为什么昆虫羽化后脚变少了? 第1页

非昆虫学对口的，强答一下。如果有暴论请纠正…

首先看问题：“为什么昆虫羽化后脚变少了”。

这是个真命题吗？

很遗憾，不是。

题主提这个问题，脑内想到的形象肯定是蝴蝶——幼虫有“好多对”足，成虫只有三对。

但事实上，这些幼虫期有腹足尾足的昆虫（比如蝴蝶）只是昆虫纲中的一小部分，这被称为多足型幼虫；事实上，还存在很多幼虫期和成虫期脚一样多（寡足型幼虫）、幼虫期附肢不发达（原足型幼虫）、甚至幼虫期没有脚（无足型幼虫；那不就是羽化后脚变多了吗？）的情况。

所以昆虫羽化后，脚没有变少。

Q. E. D.

……

…………

题主：你不是知道我想说蝴蝶吗！被你绕进去了。

好，那我们继续。

要说清楚蝴蝶羽化后为什么脚变少了，就得先说清昆虫有几对足。

这乍一看是个很简单的问题，因为昆虫从传统定义上被认为是“有三对足两对翅、可分头胸腹三部的节肢动物”。然而这一定义并不准确，因为现在的昆虫纲（Insecta）除了上述定义的昆虫之外，还包含石蛃目（Archaeognatha）和衣鱼目（Zygentoma）（过去统称缨尾目，Thysanura）两类三对足、终生无翅、表变态的昆虫。在这之中，被认为较原始的石蛃目昆虫的腹部拥有一系列已经失去功能的腹部附肢（abdoominal appendage），也有管它叫腹足遗迹（styli）的。

另一方面，六足亚门（Hexapoda）里除昆虫纲之外的另一组成部分内口纲（Entognatha）也是三对足、终生无翅、表变态的动物（这个纲由弹尾目、原尾目、双尾目三个互不相干的目构成，是一个并系群）。最开始它们也被分入昆虫纲。然而后来发现，它们的三对足体制的形成和昆虫是不相干的（=独立演化而来的），而且它们的口器形态和昆虫完全不一样（所谓内口），于是被开除出昆虫纲。而在内口纲中，被认为较为原始的原尾目（Protura）动物的腹部的前三节具有附肢，同样称为腹足遗迹（styli）。

总体而言，虽然三对足的节肢动物并不一定都是昆虫，但昆虫都是有三对足的节肢动物。至于为什么是三对而不是两队四对五队六对，这没有道理可讲——昆虫的始祖碰巧就是三对足的，该上它了。但这里的“三对足”其实只规定的是完全变态昆虫的成虫阶段；在其幼虫阶段，以蝴蝶为代表的多足型幼虫除拥有（最多）三对胸足（也被称为真足）之外，还拥有腹足、尾足。产生这一类足的全变态昆虫主要集中在鳞翅目（蝴蝶和蛾子）、膜翅目（蚂蚁和蜂类）、双翅目（苍蝇和蚊子）三类，还有几个小目我们后续会提到。在这之中，鳞翅目昆虫的幼虫是无疑最为典型的。

当然了，科学家们表示异议：腹足尾足怎么能算足呢？节肢动物节肢动物，附肢是要分节的，而昆虫幼虫的腹足和尾足不分节，只是某种体节的向外延伸结构。腹足尾足的运动也不是靠肌肉，而是靠昆虫体内的液压驱动。你要把这些算成脚，节肢动物门的尊严何在啊？

所以现在认为，完全变态昆虫的幼虫期，也只有三对足（节肢足，arthropod leg），至于剩下的那些像足的玩意儿，是“类足”（proleg），是某种原始节肢动物附肢的衍生结构，属于不是真正的足。

所以蝴蝶羽化后，脚没有变少。

Q. E. D.

……

…………

题主：又被你绕进去了。我问你脚为什么变少了，你告诉我少的那些不是脚？你明明知道我要问什么吧？！

好的华生，看来你发现了盲点。那么问题就又变成了——

• ①为什么昆虫的成虫都只有三对足？
• ②为什么一部分完全变态昆虫的幼虫却有腹足和尾足？
• ③为什么这些腹足和尾足在羽化后无一例外地消失了？

首先，要回答问题①，我们就得从进化的角度入手。

在整个节肢动物门中，有三对足的动物都被分入六足亚门，这个门是个单系群，其诞生时期就跟现存的大部分生物一样，是在寒武纪大爆发（Cambrian Explosion）之中。到了奥陶纪中期昆虫纲和双尾目的始祖和另外两个目（原尾目、弹尾目）的始祖分离开来，到奥陶纪中晚期四个类别的动物各自分离，各走一方。

上图图源见^[1]。希望知乎能够增加一个在图注中添加注释的功能。

可以看到，在我们上文大量的讨论中，反复提到“原始节肢动物附肢”、“腹足遗迹”这样的概念。事实上，原始的节肢动物在每一体节上有一对分节的附肢——这是从其祖先，可能是某种“原始的有爪动物”那里继承下来的。但是和同样是分节的环节动物（蚯蚓）不同的一点在于，节肢动物是异律分节（节肢动物的体节发生分化，其机能和结构互不相同），环节动物则经常是同律分节（每个体节的机能和结构都大体相同，所以蚯蚓被切成两半能变成两个个体）。而六足总纲的节肢动物则进一步强化了这种体制——在从原始节肢动物的进化过程中，其一方面形成了头胸腹结构，一方面将大部分附肢退化掉，只保留了三对附肢。

到约4亿年前的泥盆纪时期，已经有昆虫化石被保留下来。此时还不存在完全变态昆虫，当时的昆虫（比如古网翅目）的成虫都是有三对足的，但不少水生类半变态昆虫的稚虫存在多足型（比如蜉蝣的稚虫会有由附肢变态而来的气管鳃）。到约3亿年前的石炭纪时期，全变态的内生翅类昆虫才诞生。至于幼虫期拥有腹足和尾足的鳞翅目昆虫，可能直到白垩纪（约1亿4500万年前至6550万年前之间）才诞生。显然，在昆虫中的腹足和尾足是一种“后来才有”的东西：与其说鳞翅目昆虫在羽化的过程中“减少”了足，不如说鳞翅目的幼虫“多出”了足。

那腹足和尾足是怎么形成的呢？

要回答问题②，我们需要从基因的角度入手：

从基因的角度上，这很简单。昆虫从每个体节都有附肢的原始节肢动物进化到只剩三对足，是通过抑制负责附肢发育的Dll基因在特定体节（比如腹部体节）上的表达实现的。在幼虫期产生了腹足和尾足的全变态昆虫中，抑制Dll基因表达的是Ubx/abd-A/abd-B基因。那么如果要想让这些附肢再长出来，只要不抑制Dll基因在腹部体节的表达就好了。鳞翅目和双翅目昆虫的幼虫就是通过在腹部表达Dll基因形成腹足和尾足的。通过敲低Ubx基因，可以让幼虫的第一个腹部体节长出附肢；通过敲低abd-B基因，可以让鳞翅目的幼虫在所有腹部体节上都长出足来^[2]。膜翅目的情况就不一样了，它形成腹足和尾足靠的是BX-C基因。这也证明，腹足和尾足的形成是多起源而非单起源的——换句话说，不的全变态昆虫分别通过不同的途径在幼虫阶段进化出了尾足和腹足^[3]。

至于广翅目（翅蛉）、脉翅目（草蛉）和毛翅目（石蛾）的蛃型幼虫也是独立演化出的，但我没查具体基因调控机制。

生物的发育一般被认为是进化的重演。对完全变态的昆虫而言，其幼虫期可能是昆虫在进化阶段上的某种原型的重演。还记得原始昆虫是从每一体节上有一对分节的附肢的原始节肢动物进化到只有胸部体节能产生总计三对附肢的吧？如果要“回到过去”，那么产生附肢岂不是再正常不过？

至于其形成附肢的目的，支持躯体在陆上活动和在水中呼吸可能是最重要的因素。

最后，在羽化的过程中，腹足和尾足为什么不见了呢？

要回答这个问题③，我们得从发育的角度入手：

其实从发育的角度来看，不止是腹足和尾足不见了，幼虫的胸足也不见了。在羽化过后，幼虫所有的足都不见了。

这又是一个弯弯绕的回答。要理解这个回答，就得首先了解一个概念“成虫盘”（Imaginal disc）。

简单地说，完全变态昆虫的幼虫的绝大多数器官和成虫的对应器官都毫无关系。因为在这些昆虫的蛹期，幼虫的绝大多数器官和组织（除神经、呼吸和一部分循环系统外）都会凋亡溶解掉。在蛹期的一个特定阶段，蛹内就是一锅幼虫“汤”。而在幼虫体内的一些特定位置存在着被称为“成虫盘”的结构——这些结构其实是成虫器官的“芽”，在幼虫期这些成虫盘保持休眠状态，但在蛹期原幼虫器官组织自溶后，这些成虫盘细胞不会被酶解，而且利用“汤”的营养迅速增殖分化，在蛹内重新组装成成虫的身体。

而成虫的三对足当然也是由成虫盘搭建起来的。

从某种角度说，完全变态昆虫的幼虫不是昆虫本身，而是昆虫成虫所“寄生”的某种“类原始昆虫前体”——昆虫的成虫以成虫盘的形式休眠在这个前体之中，而在这个前体凋亡之后，真正的“三对足两对翅”的成虫才诞生于其中。

所以不论幼虫有多少对胸足腹足尾足，成虫都只有三对胸足。哪怕你砍掉幼虫的胸足，只要幼虫成功活到羽化，出来的成虫还会是三对足。

总结一下纷乱不堪的上文：

1. 原始昆虫在从原始节肢动物进化来的时候，就只有三对足。
2. 这一进化过程是通过抑制昆虫腹部附肢发育基因的表达实现的。
3. 在幼虫期拥有相较于三对更多或更少足/附肢的昆虫是在昆虫六足体制确立很多年以后才随着全变态昆虫的出现而出现的。
4. 并不是所有全变态昆虫的幼虫都有多余的附肢；一些也只有三对足，一些甚至没有足。
5. 其中一部分全变态昆虫，在幼虫阶段通过某种基因调控方式使得对附肢发育基因的抑制无效化，从而让身体长出更多的附肢。这体现出的是一种进化上的原始状态。
6. 即便长出了更多的附肢，这些附肢从本质上和现在定义的节肢动物的足有区别，不能简单地被认为是足。
7. 不管幼虫长出多少附肢，因为成虫的发育体制取决于在胚胎阶段就早已准备到位的成虫盘，而成虫盘总是有三对足（存在极个别例外），所以昆虫的成虫也总是有三对足，而幼虫的“类似”结构比如足或腹足对成虫全无影响。

参考

1. ^Giribet, G., & Edgecombe, G. D. (2019). The phylogeny and evolutionary history of arthropods. Current Biology, 29(12), R592-R602. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865
2. ^Xiang, H., Li, M. W., Guo, J. H., Jiang, J. H., & Huang, Y. P. (2011). Influence of RNAi knockdown for E‐complex genes on the silkworm proleg development. Archives of insect biochemistry and physiology, 76(1), 1-11. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/arch.20393
3. ^Suzuki, Y., & Palopoli, M. F. (2001). Evolution of insect abdominal appendages: are prolegs homologous or convergent traits?. Development genes and evolution, 211(10), 486-492. https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/s00427-001-0182-3.pdf