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为什么蛇要把腿进化掉,用肚子行走? 第1页

  

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蛇:没腿的蜥蜴

在全球大约1.1万种现存爬行动物中,蛇的种类约占1/3,和蜥蜴联手则可砍下超过95%的物种——这个“联手”可不是乱联的,蛇和蜥蜴关系很密切。它们俩同属于“鳞龙类”,在2亿多年前的三叠纪有共同祖先。

而按照如今分类,蛇和蜥蜴不是并列的两个类群,而应该说蛇就是一类没有腿的蜥蜴!

但不能说,没有四肢的蜥蜴就是蛇——蜥蜴里面也有没腿的,比如某些种类的蛇蜥。区分蛇和其他蜥蜴的关键,不是看腿,而是蜥蜴有眼睑、能眨眼,蛇却不行(具体原因后面说)。

既然蛇是一类蜥蜴,就说明它们原本有四肢,只是由于某种原因退化掉了。那么,会是什么原因呢?

水里游,还是地里钻?

由于长期缺乏原始蛇类化石,对于蛇类为何失去四肢,古生物学家曾提出两种假说:

水生说:认为蛇类的祖先有过一个水生阶段,在水里游泳四肢用不上,就退化了。有些身体细长的水栖蝾螈没有腿,另外蛇类的近亲——白垩纪海洋霸主沧龙也是水生,可作为佐证。

地生说:认为蛇类的祖先曾像蚯蚓一样在地下打洞生活,从而失去四肢。今天的蚓蜥、盲蛇等就有类似习性,在地下掘土捕虫为生。

所幸20世纪末以来,越来越多的原始蛇类化石出土,逐步揭晓了蛇类起源的秘密。已知最早的蛇类,是距今1.67亿年前(中侏罗世)的黎明蛇(Eophis)。它的头骨、牙齿结构已大致具备了蛇的特征,但由于化石不完整,还不能确认它有没有腿。

2015年,科学家发表了第一种能确认的四条腿古蛇——就叫“四足蛇”(Tetrapodophis)。它生活在1.13亿年前(早白垩世)的巴西,全长约16厘米,有四条小短腿。四足蛇身上没有适合游泳的扁尾巴等特征,头骨、身体骨骼却挺适合挖洞。它的腿小到无法用来爬行,或许只能帮助抓住猎物、或者交配时抓住配偶。不过,比它更早的蛇类,却有只剩两条后腿的!这说明原始蛇类的各个类群,演化并非是单一方向。

目前已知最早没有腿的蛇,是阿根廷的恐蛇(Dinilysia),生活在距今约9000万~8400万年前。其耳道结构很像今天的盲蛇、闪鳞蛇等穴居蛇类,基本能确定它在地下生活。恐蛇体长可达1.5~1.8米,可能会捕食地下的昆虫、小型哺乳类,甚至埋在土里的恐龙蛋。

一些古生物学家认为,大部分现代蛇类的祖先,可能就是恐蛇这样的穴居蛇,比恐蛇年代稍早、生活在9000万年前的纳氏蛇(Najash),却仍有两条小小的后腿,身体也显示出穴居特性。

作为爬行动物中最年轻的一支,不走寻常路的原始蛇类,在地下闯出了一片天。恐龙时代结束后,蛇家族迎来大发展,大部分种类回到地面生活。

不过,在体型最大的蛇类——蟒科和蚺科身上,还有没退化干净的后肢遗迹。科学家们还发现,蛇类仍保留着生长四肢的基因,只是正常情况下长不出来。


地下生活的印记

在今天的蛇身上,依然能看到当年钻洞生活留下的印记。因为钻洞,它们的身躯变成了一条细长管子,头骨之后只剩脊椎骨和肋骨(仅蟒科、蚺科有后肢骨骼残余),少则100多节,多则400多节。

包进长管子里的五脏六腑,也被挤得奇形怪状:肝脏拉成长条形,左右肾脏不对称,膀胱消失,肠道缩短,大部分种类(蟒、蚺再次除外)只剩一个右肺,左肺退化没了。最大赢家是蛇的胃,它空间充足,富有弹性,如同一个坚韧的胶皮袋,能装下蛇吞掉的整只猎物。

前面说,蛇和蜥蜴的关键区别,是蛇没有眼睑,从不“闭眼”。但实际上,是蛇从不睁眼——蛇类的双眼,永远被一层相当于眼皮的透明鳞片覆盖着。这也是地下生活的痕迹:钻洞生活的蛇类祖先,上下眼睑融合在一起,覆盖双眼以免受伤,视力也严重退化。蛇类重回地面后,这层“眼皮”变得透明,视力重新改善。不过蛇的眼神至今还是不好,而且每次快蜕皮时都会暂时失明。


没四肢,靠履带走路

失去四肢的蛇类,却长出了一条“履带”——它们的身体下方(腹面),有一长排宽大、坚实的矩形鳞片,称为腹鳞。每片都对应一节脊椎和一对肋骨,由发达的肌肉群带动。腹鳞就像坦克履带上的履带齿,能提供强大的抓地力。

蛇爬行时,体侧肌肉群有节奏地扩张、收缩,带动肋骨前后左右移动,腹鳞也随之摩擦地面,从而产生反作用力,推动身体。根据不同地形,蛇主要有四种运动方式。

蜿蜒运动:蛇最典型的行进方式,身体像波浪一样左右弯曲,斜侧推进,呈“S形”扭动着往前。

适用范围:地面爬行、游泳

直线运动:像毛毛虫一样“蠕动”,身体从前往后挤压地面,靠反作用力往前推。

适用场合:通过狭窄缝隙时,以及蟒蛇等大型蛇类运动

伸缩运动:抬起头颈和前半身,尽力前伸,够到支撑物时再把后半身拉上去。

适用场合:爬树、攀岩

侧向运动:迅速摆动身体,在地面摩擦滑行。

使用场合:摩擦力较小的沙地、水泥地


主要参考文献:

[1]The burrowing origin of modern snakes,Hongyu Yi,Mark A. Norell Science Advances 27 Nov 2015:Vol. 1, no. 10, e1500743 DOI: 10.1126/sciadv.1500743

[2]The origin of snakes: revealing the ecology, behavior, and evolutionary history of early snakes using genomics, phenomics, and the fossil record, Allison Y Hsiang, Daniel J Field, Timothy H Webster, Adam DB Behlke Hsiang et al. Evolutionary Biology (2015)15:87 DOI 10.1186/s12862-015-0358-5

注:文中图注部分拉丁文应为斜体,受格式限制无法显示,特说明。


作者 | 何全

编辑 | 碎碎


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其实就是因为鳞龙类的腿都不好用

你观察一下就知道,蜥蜴跑起来左右摇晃,根本不可能有很快的速度

所以牺牲掉腿反而更灵活好用了,还容易钻缝


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脊椎动物一直有个趋势就是把附肢去掉,变成一根棍子。

棍子体型可适应多种环境,游泳,钻泥,钻洞,钻土,蛇还能爬树。

黄鳝,鳗鱼,蛇,蚓螈,蛇蜥纷纷往这方面适应。

蛇的祖先有两种猜想

一,海生,为了游泳,附肢会有阻力。

二,营穴居,附肢会成为钻洞障碍


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化石显示,蛇的祖先是有四肢的,但是后来为了适应环境,蛇的四肢退化了。

蛇和蜥蜴在一亿年前拥有相同的祖先,但是两者朝着不同的方向演化,形成了如今两个不同的物种,甚至在一些蛇类当中,躯干上还留有四肢退化后的痕迹。

蛇伏地而行,虽然没有了四肢,但是行动同样敏捷,灵活的身体在地面上做波状弯曲,利用弯曲处向地面施力就能推动整个身体的前行,在水中游动更加灵活。

化石显示,四肢退化的蛇最早出现在距今9千万年前,此时是白垩纪时期,恐龙还是地球上的霸主;根据自然选择论的观点,蛇主动退化掉四肢,肯定存在有利于蛇适应环境的因素。

其实关于蛇退化四肢的原因,目前还是一个谜团,不过也有一些看起来比较合理的解释:

解释一:为了适应海洋生活退化掉四肢

蛇类祖先是远古的爬行类动物,当它们再次打算返回海洋时,四肢会增大水中游动时的阻力,从而变得多余,于是蛇的四肢开始退化。

在蛇类演化的

早期,地球上就出现过体型巨大的海蛇,现在地球上的海蛇体积缩小了很多,海蛇的种类有50多种,有的甚至长期生活在海洋之中。

解释二:为了适应洞穴生活退化掉四肢

在2015年,生物学家发现了一个9000万年前没有四肢的蛇类化石,通过CT扫描发现,这条蛇的耳朵中有一个明显的球状通道,这正是洞穴生物的典型特征。

因为洞穴生物所处环境特殊,如果还依靠空气传播的声音辨别事物的话,会有很大的局限性,所以洞穴生物一般会进化出特殊的内耳结构,以增强感知地面的微小震动的能力。

这个发现证明早期的蛇类已经开始洞穴生活,用于躲避大型食肉动物比如恐龙等等,并且进化出了相应的身体结构,而四肢在洞穴生活中非常不便,所以蛇的四肢逐渐退化掉,同时,蛇的整个身体接触地面,还能大大增强地面震动的感知能力。

虽然蛇失去四肢后增强了某些方面的能力,但是没有四肢后缺点也是很明显的,比如蛇在前行时无法大幅度地状弯,攻击方向也仅限于前方,而且攻击距离很有限,所以我们看到捕蛇人在捉蛇时,从蛇的后方进行捕捉容易得手。

蛇经过上千万年的进化,目前已经有3000多个种类,绝大部分蛇的外耳已经完全消失,视力也退化,但是它们进化出了非常灵敏的地面震动感知能力,还拥有敏锐的嗅觉,以及在夜间捕食非常有用的红外感知能力,使得蛇类能在地球生物圈中占据一席


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蛇的海洋起源说与陆地起源说对“无腿带来的生存优势”有不同的解释:

  • 长而无腿的身体有助于在水下生活,因为这允许蛇像鳗鱼一样游泳;
  • 长而无腿的身体有助于在泥土中挖洞、捕食地下洞穴中的动物——和各种无腿蜥蜴一样。

不过,两者的思路是一样的:

  • 在泥、水、地下洞穴中,肢体较短且身体前端呈锥形的动物的移动效率更高,繁殖也更容易。

蛇有长出腿所需的基因,在胚胎发育过程中会长出在有腿的蜥蜴身上将发展为后肢的细胞团,但在那之后这些细胞团会基本退化。蟒蛇的泄殖腔旁边仍有后腿的残迹,可以在交配的时候使用。

根据化石记录和分子钟,在约9000万年到1.5亿年前,与长出腿所需的基因相关的三个增强子在蛇的祖先身上偶然发生错误、彼此失去配合,让蛇祖先的腿无法正常发育,早在退化成今天这样之前就已经不能用于走路。化石证明具有这种性状的个体仍能生存,且可能表现出上面提到的生存优势,于是“腿部萎缩”的性状在蛇祖先的种群中蔓延开来。这些退化的腿随着传代进一步萎缩。

可以参考现代石龙子的小短腿,石龙子大部分时间的移动方式是像蛇那样滑行。

蛇的身体延长是基于添加大量结构基本相同的胸椎骨(复制粘贴),在这一过程中与前肢有关的骨骼痕迹早已消失。这和许多没有腿的蜥蜴是类似的。

无论如何,蛇并没有“把腿进化掉”,演化不是动物“要”怎么样就怎么样的。蛇那些出问题的增强子还可以偶尔发挥作用,让蛇长出腿来:


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蛇:其实我也不想,主要是基因突变了,导致柯基化,然后我的祖先们又顽强地活下来了,还发明了用肚子走路,之后越柯基的用肚子走得越顺,越容易活下来,然后就越来越柯基,最后腿就没了


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全文约2000字。多图,请注意流量。

  1. 引子
  2. 什么是蛇
  3. 蛇的祖先大概率是啥样?
  4. 基因的力量

蛇是从一个有腿的祖先那儿演化来的。

腿演着演着就没了。其实没啥稀奇的,这样的事情还独立发生了不止一次(见上图紫色标记处)。此处隐藏着一个问题,见文末。

这么重要的东西,怎么能说没就没呢?其实动物界就是这么随心所欲。连体腔都能说没就没,说有就有。

为什么要,是一个对着答案想问题的思路。如果抛开答案,你会发现这完全是一个开放性的问题,解决方案千千万。然而历史是唯一的。我们用形态、分子、生物学,各种各样的手段做系统发育,就是为了无限逼近这个唯一的历史。


那么问题来了,既然腿说没就没了,说有又可以有。为什么祖先就一定是个有腿的?

50个赞继续更。


要回答这个问题,首先要弄清楚的一点就是,什么是蛇。也就是说,当我们在说祖先时,我们说的是演化树上的哪一个结点?这个问题,并没有想象中那么容易回答。就好像我们都认识鸟,但如果算上恐龙,你真的知道什么是鸟吗?

让我们从高级阶元的祖先说起。

爬行纲(reptiles)被认为是一个并系群,分为鳄形目、龟鳖目和有鳞目[1]。好在有鳞类(Squamata)是单系的[2],全球包括一万多种[3]。中国截至到2015年,统计有23科113属428种[1]。传统认为可以分为鬣蜥–硬舌类 (Iguania-Scleroglossa) 、壁虎类 (Gekkota) 、石龙子类 (Scincomorpha) 、蛇蜥类 (Anguimorpha) 、蚓蜥类 (Amphisbaenia) 、蜥蜴类 (Lacertoidea) 、蛇类 (Serpentes) 和其他总科 。

来源如图。有鳞目科级以上分类阶元存在争议,相关类群的阶元会随研究方法不同在亚目、下目和总科间变动

如图可见,有鳞目对于腿的态度,是多么的任性。此处郑重感谢茜茜的评论!

接下来,我们就只需要关心蛇亚目(Serpentes)。毕竟题主问的是蛇。也就是说图1中那个叫脆蛇的,已经不在我们的讨论范围之内了。

退场之前的福利:脆蛇蜥属(Dopasia)属于有鳞目(Squamata)蜥蜴亚目(Lacertilia)蛇蜥科(Anguidae)。我国分布有3种[1]


所以蛇到底是什么,需要一个更细节的演化树。

From: The ecological origins of snakes as revealed by skull evolution

上图中绿色字体和框框内的盲蛇(Typhlopidae),实在太像蚯蚓。真的不想把它视为蛇,但它妥妥的属于蛇亚目盲蛇下目(Scolecophidia),除了它以外的所有现生蛇,被认为是真蛇下目(Alethinophidia)。如果我们就把这两个现生类群看作蛇的话,那么它们的最近共同祖先(the most recent common ancestor, MRCA)应该是圈圈3。我们想知道它到底有没有腿。

https://www.allhistory.com/

但是,如果加上化石类群的话,其实我们应该讨论圈圈2,它到底有没有腿。正如你已经看到的那样,圈圈2的一个分支是沧龙(Mosasauridae),这个海洋中的霸主,是有腿的。

就算我们硬是不愿意搭理圈圈2,坚持只关心圈圈3。我们怎么才能得到一个确切的答案,确认圈圈3有或者没有腿呢?

这需要我们跳出物理学的简单归纳思路,直面生物学的复杂性。(请允许我在这里插播一则广告,因为这本书里用物理学家眼中的奶牛,来说明物理学思维和生物学思维的差别,实在太经典了)


From: The ecological origins of snakes as revealed by skull evolution

直面复杂性。也就是说,我们面对的不是一个祖先,而是一群祖先,以及多种可能的祖先状态。正如上图绘制的连续谱,展示了祖先圈圈2演化成祖先圈圈3的这一过程。彩色的点代表着不同的生态位,红色方形和圆形代表不同的类群。而字母a到f代表着身体的各种形状:a、一个典型的蜥蜴状身体;b、前肢减少;C,缩小的前肢和细长的身体;D,没有前肢,后肢缩小,身体细长;E,没有四肢,身体细长;F,无腿的蛇形身体[4]

至少从上图来看,祖先圈圈3大概率是一个没有四肢的蛇。


蛇的身体到底是怎么变来变去的呢?Hox基因是如何发挥作用的呢?

不得不说,生活在当下,真的挺幸福。

一群又一群科学家,不仅将热乎乎的知识奉上,还顺便把枯燥艰涩的文字,美化成你我都愿意看到的样子[5]

Progressive Loss of Function in a Limb Enhancer during Snake Evolution. Kvon et al., 2016. Cell. 633-642.

2016年科学家们锁定了一个调控序列,并对这一段序列进行了分子和功能演化的研究,探讨这段序列在肢的丢失过程中可能扮演着怎样的角色。

这段序列的名字叫做ZRS(Zone of Regulatory Sequence,也叫MFCS1),是一个和肢体相关的增强子(Limb Enhancer),它能特异性增强Shh基因(Sonic hedgehog)。在肢体发育过程中,这个增强子在肢芽中表现活跃。如果它出现突变,就可能产生畸性。

可想而知,这段序列得有多么保守。正如下图灰色的乐高插板(比对序列),在人、牛、海豚等不少动物中,这段序列都一模一样。而位于下方的蛇(名字被高光加持的6条序列),肉眼可见的出现了白色斑点,也就是碱基变化了。还有条蛇甚至,空了。

怎么做?

首先看序列变化,并用数学的语言来描述这种变化。研究者们对六个蛇的基因组草图进行了分析。这六种蛇,分别代表了不同的体型,有残留带骨的(vestigial pelvic girdle),后肢不完全的(rudimentary hindlimb),如上图蓝色框框内。也有四种完全没有肢骨的蛇。树图上展示了演化速度是如何在没有肢的蛇(紫色加持)中,变成了高速的火红色。说明,不仅不一样,而且是非常不一样。

接下来要说明这些变化真的会有用。团队在大自然实验室中,找了16种动物,锁定它们的这一段直系同源基因(orthologs)。发现大多都稳定的和肢体表达有联系,但在蛇当中(蓝色和紫色竖线对应的种类),多少都出现了异常,看来真的和功能相关。

实验验证阶段:敲掉它,再装上它。看看是不是真的像我们在大自然实验室中看到的那样,序列的变化对应功能的改变。结果是:是。

完美。


那么科学家是怎么在这么多基因中锁定ZRS的?感觉像泄题了,有没有。

因为前人,成功过,失败过的,那些研究[6][7][8][9][10][11][12](等等等等,此处省略至少一万字)。

综上,科学家推测,蛇在从有一点残留的后肢向完全没有后肢的变化过程中,有一个增强子逐渐失去了其该有的功能。他们确定了导致这一功能性退化的核苷酸变异区域。接着在小鼠模型上,验证这一小段变化真的和后肢的有无是相关的

至此,人类的知识域,又戳出去一点点。

值此毕业之际,谨以此文献给天临三年的学子们。科研确实需要“”,需要不断地超人类认知的局限,还需要不断地超自己。


彩蛋


参考

  1. ^ a b c 蔡波,王跃招,陈跃英,李家堂.中国爬行纲动物分类厘定[J].生物多样性,2015,23(03):365-382.
  2. ^ Pyron RA, Burbrink FT, Wiens JJ. A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evol Biol. 2013 Apr 29;13:93. doi: 10.1186/1471-2148-13-93. PMID: 23627680; PMCID: PMC3682911.
  3. ^THE REPTILE DATABASE http://www.reptile-database.org
  4. ^ Da Silva, F.O., Fabre, AC., Savriama, Y. et al. The ecological origins of snakes as revealed by skull evolution. Nat Commun 9, 376 (2018). https://doi.org/10.1038/s41467-017-02788-3
  5. ^ Kvon et al., 2016. Progressive Loss of Function in a Limb Enhancer during Snake Evolution. Cell. 633-642.
  6. ^ Di-Poï, N. et al. Changes in Hox genes’ structure and function during the evolution of the squamate body plan. Nature 464, 9 9–103 (2010).
  7. ^ Müller, J. et al. Homeotic effects, somitogenesis and the evolution of vertebral numbers in recent and fossil amniotes. Proc. Natl Acad. Sci. USA 107, 2118–2123 (2010).
  8. ^ Head, J. J. & Polly, P. D. Evolution of the snake body form reveals homoplasy in amniote Hox gene function. Nature 520, 8 6–89 (2015).
  9. ^ Wilson, J. A., Mohabey, D. M., Peters, S. E. & Head, J. J. Predation upon hatchling dinosaurs by a new snake from the late Cretaceous of India. PLoS Biol. 8, e1000322 (2010).
  10. ^ Leal, F. & Cohn, M. J. Loss and re-emergence of legs in snakes by modular evolution of Sonic hedgehog and HOXD enhancers. Curr. Biol. 26, 2966–2973 (2016).
  11. ^ Lee, M. S., Bell, G. L. & Caldwell, M. W. The origin of snake feeding. Nature 400, 655–659 (1999).
  12. ^ Rieppel, O. A review of the origin of snakes. Evol. Biol. 22, 3 7–130 (1988).

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我爸妈,庸医的最高境界。

我爸,南大生物系毕业,正高,研究方向是香烟烟气致癌性,然后每天一包烟。

我妈,上医大公共卫生系毕业,副高,研究方向是各类食品添加剂。目前三高,关键还不肯吃药,看着那高高的血糖,我担心的要死。对了,满满一箱的零食,高油高糖的那种。

家庭2个洁癖我从小生活在无菌中,结果抵抗力很差,经常感冒发烧或者拉肚子,2个教授会说看医生吃药没用,叫我多睡觉多喝热水,拉肚子拉干净饿2天就好了。

感觉学医的的确是挺无情的,看生死很淡薄,小时候有点伤心。




  

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