现代蝙蝠到底如何进化而来，为什么科学家会把蝙蝠出现归结于单一基因的改变？第1页

congyu-yu 网友的相关建议:

蝙蝠是所有哺乳动物中唯一可以动力飞行的类群，滑翔的不算。而且蝙蝠也是一个非常繁盛的类群，物种数量仅次于啮齿目。

显然，蝙蝠是一个高度特化的类群，而且非常麻烦的是，现在找到的“最早的蝙蝠”的化石已经和现代的蝙蝠没什么两样了。也就是说，这个类群一出现就已经是高度特化的形态，所以其演化历史的重建也很困难。另一方面，蝙蝠娇小的体型和脆弱的骨骼结构也很难作为化石保存下来。

在我们博物馆的馆藏中我有幸见过两件早期蝙蝠的标本（的复制品），先上图。

第一件是目前最早的蝙蝠Icaronycteris的复制品，原化石来自美国始新世早期的绿河组Green River Formation，距今大约5200万年。不需要深奥的解剖知识也能看出这个小动物和今天的蝙蝠已经非常相似了。

第二件也是来自绿河组的Onychonycteris （clawed bat，姑且译成爪蝠），发现时间晚于上面的Icaronycteris，但生存年代接近。

上图其实是一个复制品，这个标本比较有意思，化石在一块板子上，但是因为保存的原因头和身子在板子的两面。。。。。。见下图，来自原论文，链接放在最后了。论文里比较有意思的结论是认为蝙蝠是先具有的飞行能力，然后才演化出回声定位能力，因为这具标本的耳区结构不支持回声定位的能力，但是整个身体的构造已经可以支持其动力飞行了。

从化石来看，除了不具备回声定位的能力，体型和飞行能力已经和今天的蝙蝠非常类似。所以，从形态学判断蝙蝠的演化地位比较困难，而且在哺乳动物研究中也一直有争议。利用分子生物学的方法（Tsagkogeorga et al., 2013）显示蝙蝠与一个被称为Fereuungulata的类群关系接近，其中包括食肉目（猫猫狗狗），奇蹄目（马），还有鲸偶蹄目（鲸鱼，海豚，牛，骆驼等）

13年O'Leary et al. 在Science发表的论文，也是Tree of Life项目哺乳动物类的结题成果，给出了类似的结论。论文我放最后了。

当然，学界也有一些不同的意见，例如认为蝙蝠类和奇蹄类或者灵长类关系更接近。个人认为，未来的研究可能在很大程度上还是要寄希望于发现时代更早，演化地位更基干的化石。

最后，没懂问题后半句“单一基因的改变”是啥意思，我认识的科学家里没有这样说的，题主是不是把蝙蝠和蝙蝠携带的病毒不小心弄混了？

MarryMea 网友的相关建议:

古生物地理特征显示，现代蝙蝠的共同祖先是一种生活在北半球的树栖四足动物，可能是生活在当时的北美大陆。它们可能花了数百万年、改变了数千个基因和相关增强子，才最终飞了起来。飞行能力之外的身体能力变化涉及更多基因，其中一部分是在飞起来之后的生活历程中经历自然选择的。

题目显然来自媒体报道的 2006 年的一项研究：

蝙蝠的飞行能力可能在很大程度上来自单一基因的改变。

那和“蝙蝠出现”不能简单地等同起来。

2006 年，人们相信蝙蝠的飞行能力出现于约 5500 万年前到 5000 万年前；有 5200 万年到 5000 万年历史的蝙蝠化石上的翅膀解剖结构（细长的指骨、广泛存在趾间膜留下的压痕、用于动力飞行的强壮前肢肌肉及其附着点留下的痕迹）看起来和现在的蝙蝠翅膀没有实质性区别，一些科学家由此推测蝙蝠的飞行能力是在短时间内突变而来，可能归因于一个或几个基因的突变。

为了找到这些关键突变，Niswander 等科学家比较了蝙蝠前肢与蝙蝠后肢、小鼠前肢在胚胎发育过程中的差异。他们发现蝙蝠前肢的独特形状归因于生长板中的一部分软骨细胞的快速分裂与快速成熟，这部分软骨细胞在生长板上组成“肥大区”，肥大区的体积在很大程度上由 Bmp2 基因的表达调控。

与蝙蝠后肢或小鼠前肢相比，蝙蝠前肢发育中的手指表达更多的 Bmp2。
研究人员测试了其他几个与软骨细胞成熟相关的基因，没有发现表达差异。

进一步实验显示，添加额外的 Bmp2 蛋白会让蝙蝠前肢的手指长得更长，阻断 Bmp2 则缩短手指长度。这在其他哺乳动物身上可能也有效。

研究人员认为这结果支持 Niles Eldredge 和 Stephen Jay Gould 于 1972 年提出的间断均衡理论：进化引起的变化不是在地质时间上渐进的，长期稳定的性状可能突然剧烈改变，新物种的出现可能只需要很短的时间。

相关文章于 2006 年 4 月 17 日发表在 PNAS。

后来，上述结论被多项研究质疑。基于分子钟的古生物学研究显示现代蝙蝠的共同祖先可能起源于约 6400 万年前的白垩纪/第三纪边界，现在业已发现的最古老的蝙蝠化石到该祖先至少有 1200 万年的间隔。那给蝙蝠飞行能力的演化留下了至少数百万年的时间。

后来，一项类似的研究将蝙蝠的手骨变化部分归因于 Prx1 基因。Prx1 通过多种途径调节长骨生长，包括控制软骨膜中的 Bmp2 表达。

其实，软骨细胞的增殖和分化受到大量信号通路的复杂调控，各种 Bmp、各种 Fgf、各种 Igf、各种 Wnt、Ihh、PTHrP、类视黄醇、维生素 D、雌激素、甲状腺素、糖皮质激素都在参与。这恐怕不是一两个基因的改变就能决定的。

2016 年，另一些科学家对纳塔尔长指蝙蝠进行全基因组测序，又对从南非 de Hoop 自然保护区收集的蝙蝠胚胎进行了详细的分子基因组分析，在蝙蝠翅膀发育的三个关键阶段中确定了 7000 多个在前肢与后肢中表达不同的基因。他们发现许多信号通路的激活有差异，包括对肢体形成、手指生长、长骨发育、细胞凋亡很重要的通路。与核糖体相关的许多蛋白质在前肢和后肢也有不同的表达方式。他们还发现了超过 3000 个与蝙蝠翅膀生长相关的增强子，它们在蝙蝠前肢和后肢的活动模式不同，调节大量基因表达的时间和水平。

相关科学家说，这显示蝙蝠花了数百万年、改变基因数千次才进化出翅膀，其中一些基因是蝙蝠独有的。参考文献 1 是相关文章^[1]。

在另一项研究中，一些科学家找到了在大多数脊椎动物中没有发生变化而在现代蝙蝠的共同祖先中经历了快速变化的基因组序列，称为“蝙蝠加速区域”。他们将其映射到预计在蝙蝠的肢体发育过程中调节基因激活的区域，发现了 166 个可能影响蝙蝠翅膀发育的“蝙蝠加速区域”。参考文献 2 是相关文章^[2]。

“蝙蝠出现”涉及翅膀以外的其他性状，可以看看相关的文献^[3]。

类似的超突变神话（单个基因造成沧海桑田式的变化）在人身上也存在^[4]。你可以预期：将来可能有不一样的说法。

参考

^ Eckalbar, W., Schlebusch, S., Mason, M.et al.Transcriptomic and epigenomic characterization of the developing bat wing. Nat Genet 48, 528–536 (2016). https://doi.org/10.1038/ng.3537
^ Article Source: Bat Accelerated Regions Identify a Bat Forelimb Specific Enhancer in the HoxD Locus Booker BM, Friedrich T, Mason MK, VanderMeer JE, Zhao J, et al. (2016) Bat Accelerated Regions Identify a Bat Forelimb Specific Enhancer in the HoxD Locus. PLOS Genetics 12(3): e1005738. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1005738
^ https://doi.org/10.1590/1678-4685-GMB-2019-0146
^ https://health.ucsd.edu/news/releases/Pages/2021-02-11-how-a-single-gene-alteration-may-have-separated-modern-humans-from-predecessors.aspx

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