老传统,先问是不是,再问为什么。
和题主理解的相反,完全变态的昆虫,反而是最为先进的体现。
早在5.4亿年前的寒武纪早期,节肢动物就出现了。
凭借坚硬的几丁质外骨骼,它们有了非凡的生存优势,称霸海域上亿年。
但这坚硬的外骨骼有利也有弊。
在支撑身体的同时,它也限制了生长发育。昆虫和节肢动物不得不演化出了蜕皮机制。蜕皮过程,又涉及到旧细胞死亡,新组织的分化。
早期的节肢动物,生长在水环境中,相对原始,只需要不断壳长大就可以了,并不需要变态发育。
4.8亿年前的奥陶纪伊始,随着植被的登陆,动物在陆地上有了生存的可能,第一批节肢动物也随之登陆。
但登陆有两个最大的问题:
1、幼虫一开始是在水中繁殖的。
2、陆地环境千变万化,完全没有水中活动的自由度。
前者促使节肢动物生活史发生改变,生活史改变之后,更有利于节肢动物进化出翅膀,改变活动不足的问题。
而在4亿年前,昆虫的进化,恰恰是这样的一个过程。
约在3.6亿年前后,诞生了最早的蜻蜓,它们也是最早诞生的昆虫之一,至今保留着比较原始的生活史策略。
蜻蜓属于介于不完全变态和完全变态之间的半变态发育。
它们的幼虫是完全的水生,而且具有高掠食能力。最后脱变为成虫时,虽然生理和生存状态,都发生了较大变化,但它们并不会经历完全变态的蛹阶段。
可以说,如果没有进化出半变态发育,昆虫不仅难以离开水环境,更不会飞上天空。
稍晚于蜻蜓出现的蝗虫,幼虫已经脱离了水环境,但它们保留了比较原始的生活史策略。成虫相比起若虫,出现了体态和器官的一定改变,有了翅膀,但相对来说,变大不是特别大。
能够让成虫和若虫出现不同变化的秘密,在于昆虫翅和足的上皮细胞保留了分化能力,这就是成虫原基(imaginal disc)。
每一次蜕皮的时候,成虫原基就得到相应的分化,直到最后一次蜕皮,成虫原基分化完成,发育出翅膀等相应的成虫器官。
比蝗虫出现的时间稍晚,昆虫的另外一支,幼虫和成虫的生活史则被进一步拉大。
成虫原基也进化得更加的复杂,最终进化成了成虫盘。
于是,变态发育出现了。
成虫盘是早期胚胎形成的,在幼虫体内未分化的几十种细胞团,经历复杂蛹化的变态后,会发展为成虫的腿、翅、触角、躯体等等。
成虫盘的出现,让昆虫的成虫和若虫看起来好似完全不同的两种生物。
一些比较原始的变态(原变态)类型,蛹化之后,还会经过亚成虫阶段,再经历一次蜕皮才能成为成虫。例如,蜉蝣。
后来的鞘翅目(甲壳虫)、鳞翅目(蝴蝶)、膜翅目(蜜蜂),则进化得更加的彻底,没有了亚成虫阶段。
对于完全变态的昆虫,成虫寄生在幼虫体内的说法流传甚广,但这个说法实际是错误的。
幼虫的细胞、组织、器官,绝大部分都被解体重构,但中枢神经的发育是一脉相承的。
成虫盘本身属于一种干细胞,早在胚胎发育出20~40细胞群的时候,就通过胚胎上皮逐渐内陷形成了。
以典型完全变态昆虫果蝇来举例:
果蝇具有眼、唇、足、翅等9对表皮结构凹陷的体成虫盘,以及1一个生殖盘,共19个成虫盘[1]。
值得说明的是,并没有与中枢神经相对应的成虫盘。
胚胎发育的早期,部分外胚层细胞就会逐渐分化成神经干细胞。
神经干细胞发育成脑/胸神经中枢之后,就会促使相关腺体分泌保幼激素和脱皮激素。
幼虫的成虫盘之所以不会发育,便是源于保幼激素的抑制。在幼虫不断蜕皮生长的过程中,成虫盘的细胞也会不断增值。
整个幼虫阶段,神经干细胞都在不断地分化,生成不同的神经元。尤其是3龄幼虫阶段,神经系统内神经细胞快速增值,并最终为蛹和成虫的神经系统打下基础。
进入幼虫发育末期之后,神经系统的发育会停滞。进入变态过程后,才会再进一步发育[2]。
化蛹变态发育时,保幼激素分泌减少,脱皮激素分泌增多,成虫盘伸长,并向成虫器官发育:
为了适应新生成的各种器官,中枢神经系统也发生了剧烈的变化。
例如,肌肉内的神经突触会发生大规模、剧烈的重构。修剪旧的突触,并形成新的突触。甚至神经系统的离子通道也会发生相应的改变。
中枢神经系统经过一系列连续的发育,会变得比幼虫复杂得多,一部分胸腹神经节也可能出现合并的现象[3]。但整个过程,中枢神经不会经过组织解离和彻底破坏。
除了中枢神经外,气管系统、背血管系统,等对生命有重大作用的结构的解离都会受到限制。
不少研究都表明,成虫往往能继承幼虫阶段的一些刺激和条件反射[4]。
完全解体重构的,一般是皮细胞层、消化器官、部分肌肉,以及腺体。而这些组织、器官的重构,也并不会对中枢神经有着颠覆性的影响。
确切的说,完全变态的昆虫,其幼虫的确是成虫的幼体,只不过在长期的演化过程中,幼体已经相当的特化。除了中枢神经系统外,身体的绝大部分都进行了完全的重构。
变态发育的优势体现在哪里?
3亿多年前的石炭纪,处于巨虫时代。蜈蚣等多足纲抢占了最有利的生态位,进化成了昆虫中巨无霸。但完全变态的昆虫,拥有更小的体型。
但随着氧气含量的下降,此消彼长,它们逐渐发展成了最成功的物种之一。
完全变态昆虫的成功,在于幼虫生存成本的降低,只管不停吃就行了。而蛹化成成虫之后,只需要不断地交配繁殖就可以了。
变态发育的昆虫,往往都能大量排卵,幼虫数量多到根本不怕天敌吃。有几个漏网之鱼,就能躲在草叶、树叶之下,完成幼虫生活史。第二年,轻轻松松再次繁衍出一大片。
幼虫量大,成虫大多具有飞翔能力,简直就是完美的策略。
要知道,昆虫最早在地球繁荣的时候,天空中还没有鸟类。而现今,昆虫也完全不怕鸟类吃。
野生鸟类的碳总量是0.002GT C(G吨碳),而昆虫的碳总量高达0.9GT C,是鸟类450倍,而且不是所有的鸟类都会吃昆虫。当然,昆虫的碳总量,也是人类的15倍。
在于鸟类长期相处的过程中,部分昆虫分支也斗智斗勇,进化出了丰富的拟态。
整体上来说,昆虫主要还是凭借量的成功,立于不败之地。
除此之外,变态发育也更利于成虫的特化,形成庞大的种群。
例如,膜翅目的蜜蜂和蚂蚁,让限制雌虫的营养,让雌虫的成虫盘发育不足,最终就会成工蜂/工蚁,提供足够的营养就会发育成女王。
……
凭借前所未有的生存优势,昆虫产生了数以百万的物种,占了整个动物物种的半壁江山。
造就这个物种传奇的,正是它们的生活史策略。
变态发育在未来的进化优势,对我们来说,其实有着更多的未知。
从幼虫到成虫的重构过程,用鬼斧神工来比喻也完全不为过。
如果人类在未来能完全破译变态发育,无论在再生医学、神经科学,人工智能领域,都会有前所未有的突破。
感谢大家的支持,受宠若惊,关于评论区的一些问题,我尽量在回答后面进行详细解释。
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错,蛹是昆虫为了克服自身结构弱点做出的最有创造性的进化。
昆虫的翅膀不同于鸟类和蝙蝠,它们的翅膀是一次成型的,鸟类和翼手类从小就有翅膀,会随着身体一起长大,但早期的飞行昆虫(诸如蜻蜓,蜉蝣和蜚蠊)的翅膀若虫时期是以翅芽的形态长在背部的,等到发育成熟后在一次蜕皮中把体液压入翅芽,像吹气球一样让翅脉撑起来把翅膀展开,翅膀一旦风干,则形状就会固定下来,永远不能修复也不在生长,此为不完全变态发育。
这种模式带来一个问题,若虫刚孵化出来不过米粒大小,长到成虫的体型需要时间,而这段时间又不能飞行,所以昆虫必须先掌握不靠翅膀的生存方式。
这就好比你玩了个法师,但是要到满级级才能学法师的技能,满级之前你只能点战士的技能。
这么坑的演化路径昆虫依然做到了极致,比如:进化出了间接飞行肌可以把翅膀收起在背部,从而兼顾飞行的同时不影响在地面的生存能力,或者若虫时期就具备高度特化的附肢和口器成为强大的掠食者。
但这些终究有一个极限,长出翅膀需要消耗大量的能量,所以若虫时期必须大量进食以积攒能量,但若虫又必须兼顾成虫的身体构造,导致积累能量的效率又不高。这就像你玩的职业技能点极度稀缺,几乎只有几个固定的加点路径可以选择。这就限制昆虫在演化多样性上的跨越。
但作为地球上进化最成功的生物类群不可能止步于此,于是就有了演化史最黑科技的发明之一:完全变态发育。
我这么形容,对完全变态发育的昆虫来说,幼虫相当于一个会动的胎盘,你的身体以胚胎(虫盘)的形式寄生在胎盘内,然后你操纵这个胎盘大吃特吃,由于到时候就会被舍弃,所以幼虫完全不需要考虑成虫之后的事情,可以随意的特化成和所处环境高度融合的形态,能量转化的效率直接拉满,和干饭无关的能力也完全放弃,所以所有完全变态昆虫的幼虫都有肥大的身体和短小的腿脚。
等到发育成熟,幼虫的身体会完全溶解重组,所有的器官都被转化为蛋白质和脂肪,整个身体成为了一个能量棒,而其中的沉睡的虫盘开始利用这些能量生长发育。这个过程就是化蛹。
这就像一出生就把你扔进练功房,天天平A经验包,练到满级再放出来,给你大量的技能点不说,而且完全跳过那些鸡肋的前置技能直接点大招。
这种逆天的机制直接给昆虫带来了多样性大爆发。因为完全不需要考虑成长的问题,昆虫可以毫无顾忌的特化自己,可以在拥有发达翅膀的同时具备坚固的外骨骼,还有巨大的犄角大颚这种以前由于蜕皮的限制无法发育出来的构造都可以实现,更有甚者直接退化掉了消化系统和口器,完全依赖幼虫积累的营养过活。
最后昆虫有多夸张呢?鞘翅目步甲科,仅仅一个科所包含的物种数量就碾压了所有脊椎动物之和(评论区指正,应该是陆生脊椎动物只和,步甲科的种类和脊椎动物总数大概持平。),而像这样的大科,鞘翅目下还有还有好几个,这还仅仅是昆虫纲下得一个目。而且昆虫的进化仍未止步,每年新发现的物种里,昆虫都有不低的比例。
这就是蛹的好处。
而蛹无法移动的弱点相比之下不值一提,因为卵也不能移动,也没看到所有卵生动物都去孵蛋。
昆虫可以选择在隐蔽处化蛹,可以结茧保护,或者干脆钻进土里。而且蛹期短则几天长也不过十几天发生意外的概率并不高,而且因为不能移动反而不容易引起掠食者的注意。退一万步说,昆虫都是走大量繁殖路线的,就算被吃了,或者其他的各种意外死了几个,对整个种群来说也只是微不足道的损失。
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没想到这么多赞,看了大家的评论,一些问题做一下,详细的解释:
关于幼虫的生长发育:
因为昆虫的生长周期与脊椎动物完全不同,我是以人类的视角来形容,但实际情况比较复杂(其实是有些部分我也没弄明白)。
成虫盘并不是胚胎,成虫盘与成体的关系更加类似于建筑物和建筑材料,对于完全变态昆虫来说,成虫会长出大量幼虫没有的器官,而构建这些器官所需的干细胞会以成虫盘的形式储存在幼虫体内。而且成虫盘不止一个,而是散部于幼虫身体的各个部位,十几个到几十个不等,等到化蛹的时候这些成虫盘会聚合到一起。你吃蚕蛹时里面那个黑色的硬芯就是成虫盘。
关于化蛹的过程:
有人问化蛹的过程幼虫是不是死了,但其实幼虫没死,成虫盘只是一个器官不是独立的生物,甚至不能完全包办成虫的生长,化蛹的过程幼虫的身体确实会背重构,但并不是完全变成营养物质供应成虫盘,有一些器官的干细胞会被保留加入成虫身体的构建,这其中也包含中枢神经,所以成虫会保留幼虫时期形成的一些条件反射,但是由于神经系统的重构,成虫的行为模式已经完全改变,所以你几乎看不到幼虫的影子了。
关于蛹的结构:
好像没人问为啥蛹作为一个能量罐但是它会动。其实我也没有细致研究过这个问题,但通过一件事我观察到了蛹内部的一些秘密。
起因是我养了一只螳螂,由于懒得给它抓蚂蚱吃,正好家里买了一包蚕蛹,我就给了它一个,结果螳螂咬开了外壳之后我隐约看到了一个蜷缩的虫形,但是很快就被螳螂啃成了一堆浆糊。
所以我猜想蛹是从外向内生长的,先形成表皮和肌肉在形成内脏器官。所以蛹可以动。但最初的外骨骼只有一层薄薄的多糖膜,所以不容易被看出来。因为人也是先长出脊椎的只不过人的骨骼在内部可以慢慢生长,而昆虫的外骨骼必须一次成型。
至于蛹是怎么进化出来的:
最早的完全变态昆虫是在石炭纪晚期突然出现的,之前发生了什么完全不得而知,就像当初昆虫的翅膀一样来得十分突然
个人观点,昆虫从一开始解锁变态发育的时候就为化蛹埋下了伏笔。
螳螂和蜻蜓在若虫的末龄都会出现一段绝食期,不仅不在捕猎,而且变得迟钝呆滞,最后会攀附在合适的地方并且悬挂自己几个小时最后完成蜕皮羽化。也就是说它们在若虫时代的最后已经显露出一些蛹的特质。
而且蛹这东西也不是所有种类都一样的,我们通常所说的蛹其实是鳞翅目的被蛹,即它的附肢和翅都被包裹起来了,但鳞翅目其实是出现较晚的昆虫类群。鞘翅目和膜翅目(蚂蚁蜜蜂等)的蛹其实是裸蛹,即这个蛹上还长着附肢和翅膀,几乎就是个不能动的若虫,而双翅目(蚊蝇之类的)就是干脆在外面又加了一层壳叫做围蛹。
可见蛹这东西其实也存在着版本迭代的,首先裸蛹肢体外露最为脆弱,必须钻入地下或者筑巢保护,而围蛹的有双层外壳虽坚固但成本太高,大型化受限,只有被蛹不需要额外的技能加持,即可以完全暴露在环境中,也可以结茧保护,大大减轻了演化的压力。
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应网友要求,贴几个图片(均来自网络,侵删)
首先是裸蛹
裸蛹的附肢都是外露的,可以直观的看出成虫的身体结构。
然后是围蛹
围蛹和裸蛹很相似,但是外面套了一层壳保护自己,像裹在塑料袋里一样。
最后是被蛹
虽然被蛹也能看出成虫的身体轮廓,但是附肢和身体都长在了一起,极大减小了受到损伤的风险。
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最后挂一个人,没想到我的回答居然被今日头条被抄袭了……这是我第一次被人抄袭,心情复杂啊。
感谢网友 @完颜挺能喝 提供截图
我也没有头条账号,也懒得去投诉了,如果网友看见了顺手帮我举报一下,在此感谢了。
作为业余爱好者强答一波,等大佬。
你如果把幼虫和蛹理解为人类幼崽,那这玩意“可能”不利于生存
但你要是理解成人类胚胎,这玩意效率完爆哺乳类好吧:
哺乳类怀孕时移动不便、免疫紊乱,容易受到攻击或生病导致一尸x命,个别费拉不堪的物种,比如人类,还会难产。这些缺陷大都真的只是缺陷,像母体免疫系统因为自己的幼崽紊乱,除了设计bug,好像也没有特别合理的解释。
一些哺乳类幼崽长期无法独立获取食物,必须依赖父母供养,甚至没有多少行动能力,非常容易被捕食。这导致如果哺乳类幼崽的父母死亡,幼崽也会死亡殆尽。
最费拉不堪的某物种需要14年左右才有比较完整的独立生存能力,后来需要18年,近些年来可能需要22-30年,自己的器官都开始老化了都没有独立生存的能力。
再看看昆虫:
直接把受精卵排出体外,没有怀胎十月分娩之苦,虽然多数昆虫产卵后就会寿终正寝,但也有长寿者(如蚁后,白蚁蚁后,蜂后),可以存活数年甚至几十年,期间可以不停产卵。
然后这个受精卵自己就会发育成胚胎
这个胚胎会自己觅食,并自行储存大量营养,丝毫不依赖父母,然后胚胎变成一个蛋,这个蛋依靠前期储存的营养自己孵化,成虫。
这效率,昆虫表示,我不是针对人类,我是说在座的各位——哺乳类、鸟类、鱼类、爬行类……一票脊椎动物,都是垃圾
而且要说蛹的生存能力,哺乳类幼崽还未必比得上蛹,蛹能依靠幼虫期间积累的营养自我发育,人类幼崽,或者说任何一种哺乳类的幼崽行吗?人家只是不能动,但一来量大,二来有各种伪装色自我保护,三来可能有个巨硬的壳,问题不大,相比之下哺乳类怀孕期和幼年期面对的危险可能更多。
成功生存下来这个事实是检验一个生存策略是否有利于生存的唯一标准。
人们今天能看到的一切自然物种从这个意义上都是极成功的案例。
进化论是用来解释客观现实的,不是用来解释推断臆想的。
冰期,生物届大量怪事都与冰期有关
各种生物身上一堆缺点多着呢,只要不是特别致命的那些缺陷性状经常有保留,毕竟大幅度变异会影响一堆基因,协调起来极其麻烦。或者一些基因可能在动物生命晚期不利于动物生存但有利于动物撑到成年繁殖后代,只要有助于物种基因的延续,个体上的诸多缺陷就可以被忽略。
大部分昆虫的蛹无法移动,但稍加拟态就难以被发现,因此很多昆虫的蛹的蛹会伪装成各种植被欺骗掠食者。另一些昆虫化蛹时会把自己埋在地下或者躲在巢穴里这样也不容易被发现,还有一些用虫茧来防御。而且很多较原始的昆虫比如齿蛉蛇蛉的蛹是可以行动的,使用裸蛹的甲虫在蛹阶段的后期也可以移动,存在很多中间阶段揭露昆虫向不动的蛹进化。你也许觉得昆虫的蛹很脆弱,但对于它们的小型天敌来说已经够坚硬了,就像防弹衣又不是防坦克炮弹的,坚硬的蛹壳可以防御小型昆虫的攻击,而且他们化蛹前要不拟态要不躲起来,也没那么容易被天敌发现。
蛹的中间态允许幼虫和成虫的差异可以变的更大,减少二者在生存空间上的竞争,相对的蝗虫螳螂这样没有蛹的不完全变态昆虫生存环境几乎相同,成体和幼体更容易发生竞争。同时因为幼虫和成虫的差异更大,二者可以更为专精于自身需求提高效率,幼虫就是个会走路的蛋,简化各种结构,快速囤积营养完成发育,成虫则最大话飞行扩散,繁殖能力或者争夺配偶的战斗力,留下更多后代,而蛹则承担剧烈的蜕变。
结果上拥有蛹阶段的完全变态昆虫在种类上碾压没有蛹的不完全变态昆虫,甲虫差不多有35万种,蝶蛾大约20万种,蜂类和蝇类各10万种左右。而没有蛹的不完全变态昆虫最大的几半翅目蝽类也就10万种,第二大蝗虫和蝈蝈隶属的直翅目也就2万种,剩下的类群就更少了大概在千种上下。
蛹容易被天敌吃掉是你的错觉。昆虫有的是办法在蛹的阶段保护自己。
不会动本身就不见得是个缺点。昆虫主要的天敌,鸟类、蝙蝠、两栖动物、部分昆虫(比如胡蜂和螳螂)、蜘蛛,这些动物基本依赖视觉或触觉觅食,碰到不动的猎物直接抓瞎或者没有兴趣。相比之下不动或装死,看似消极其实是非常明智的选择。
当然了,昆虫暴露在外的蛹或多或少也会有拟态,加多一层保险。我们熟悉的蝴蝶就多采用这种比较随意的方法…
昆虫可以结茧。蚕蛾为代表的标准茧非常柔韧,很难剥开;而刺蛾演化出硬的跟石头一样的茧。
毒蛾和枯叶蛾可以选择把幼虫时期的毒毛掺到茧里去。
相当多的昆虫蛹在地下,比如许多甲虫、蛾和某些蝇。这对于大多数天敌是很难触及的,尤其是昆虫很怕的蚂蚁、寄生蜂和寄生蝇之类。有时蛹也可以位于植物茎干内。
蛹可以有毒,比如斑蝶亚科的蛹;或像瓢虫蛹一样十分难吃。这些蛹可以有很张扬的外观。
真社会性昆虫的蛹受到成虫严格保护,全世界都没几种动物敢正面惹蚂蚁,更别说去捅马蜂窝。跟真社会昆虫混的巢寄生昆虫和共生物种也能顺带享受这种福利。
某些昆虫类群的蛹本身就可以动,可以逃跑,比如蚊子蛹是会游泳的。
这些措施还不够的话,昆虫也可以单纯地选择缩短蛹期,比如蚊子和蝇的蛹期可以只有短短两三天。可以说是非常任性了。
成年昆虫是会动了,很多会飞了,但光靠逃跑躲避天敌,对于绝大多数昆虫来说是并不现实的,不是什么成虫都那么擅长飞行或奔跑跳跃。很多时候成虫本来就还得继续用那些蛹期的手段。
飞行这能力绝对非常好用,但依赖高度特化的身体结构。这结构不利积累营养和身体发育。
而蛹期的存在,给予了昆虫短时间内从高效积累营养的幼虫期转变成迅速行动成虫期的途径,是非常成功的性状。昆虫能成为成功的动物类群,全变态发育是必不可少的。
因为蛹根本就不是不利于生存的形态
我想各位农村或者市郊长大的孩子都见过蛹?那玩意外边是不是有厚厚的一层外皮?有些甚至还是硬的?
蛹不仅有保护色/警戒色,也有相对应的厚实装甲和毒刺来作为防止被轻易破拆的防护,大多数昆虫的天敌都不会对这种东西有什么兴趣,要弄开那个皮太难了,不打开它又很大很厚,根本没法进嘴,有些还有毒刺的蛹防护效果也是非常的好,经过长久的进化,昆虫食用者都能辨认出现在这个阶段最好别吃,扎嘴还难咬,就像是你在没有刀的情况下要去吃一个硬壳带刺的西瓜,大多数人都不会有这种想法,有更多可以吃的东西
蛹的缺点可能在于它需要一段较长的时间来让昆虫完成完全变态发育,但是完全变态发育本身也是这类昆虫的一大优势,不完全变态发育的昆虫是在蜕皮后成为成虫的,最后一次蜕皮耗时长达数小时,这期间不能受到大的干扰,也毫无反抗能力,如果有一只喜食昆虫的鸟(或者随便什么别的)飞来,一口就能把他们当做点心。
而且完全变态发育也能解放昆虫的幼虫期,让幼虫不需要受成虫需求功能的限制,会结蛹的昆虫幼虫期通常都是白白胖胖或者绿绿胖胖的肉虫子,就是为了解放功能,幼虫只需要进食储存尽可能多的营养就足够了,成虫的功能需求会全部在蛹中重塑身体的过程中完成,而不完全变态发育的昆虫,因为需要兼顾成虫的功能需求会有很多暂时不可用的器官和结构,比如翼在若虫期是不能使用的(我想了想确实没想出来有哪种在若虫期能飞,有的话告诉我一下帮忙纠错),但是它们发育也需要耗能,自身的形态也较为接近成虫,没有完全变态发育昆虫那样效率极高的幼虫期
以上
几乎为零
出现死鱼的位置是青森县八户海,位置就是轻津海峡下面的小洼洼那里。(红箭头处)
而福岛废水离他还远呢。(蓝箭头处)
这种内海出现大量死鱼大概率是水体污染。
至于赤潮的话那肯定不是,这几天都冻成狗了。气象条件不符合赤潮爆发的条件。
哦?毛熊和鹰酱同年同月同日死的愿望要成真了?
加油。