问题

为什么昆虫羽化后脚变少了?

回答
关于“昆虫羽化后脚变少了”的说法,我需要先澄清一点:这其实是一个普遍存在的误解。绝大多数昆虫在羽化(也就是从蛹变成成虫)后,脚的数量并不会减少,而是保持不变。 它们羽化后拥有的脚的数量,在幼虫时期就已经固定了。

那么为什么会有这样的误解呢?这可能源于几个方面的观察和理解上的偏差。我们不妨来详细分析一下,看看是哪些原因容易让人产生这种错觉。

误解的来源分析:

1. 对不同发育阶段昆虫形态的混淆:
幼虫(如毛毛虫) vs. 成虫(如蝴蝶): 这是最常见也是最容易产生混淆的根源。许多昆虫的幼虫形态与成虫形态差异巨大。以蝴蝶为例,蝴蝶的幼虫——毛毛虫,拥有三对真正的胸足(也就是我们通常说的“脚”,未来会发育成成虫的脚),但同时在腹部还有许多圆锥形的、看起来像脚的“腹足”。这些腹足是幼虫特有的结构,用于爬行和固定,它们在羽化过程中会退化消失,或者说不发展成为成虫的结构。所以,当人们看到毛毛虫时,可能会注意到它腹部有看起来像脚的结构,而看到成虫蝴蝶时,只看到三对胸足,就会误以为脚变少了。
其他幼虫形态: 很多昆虫的幼虫并非都是“毛毛虫”那样明显的腹足。有些幼虫是“蛴螬”那样肥胖的体型,看起来腿很短小,而羽化后的成虫(如金龟子)腿就显得更加发达和明显。有些幼虫则非常细长,脚也细小。这种形态差异,也会造成视觉上的落差。

2. 观察角度和焦点不同:
幼虫: 幼虫的身体柔软,爬行时腹部经常蠕动,腹足也与地面紧密接触,看起来很显眼。
成虫: 成虫身体通常更坚硬,翅膀和触角等结构也更吸引人注意。它们的六条腿虽然结构更精巧,分节更明显,但如果它们静止不动,或者只是在表面爬行时,可能不会被特别留意到。特别是当昆虫展开翅膀时,人们的注意力往往会集中在翅膀上,而忽略了它们隐藏在身体下方的六条腿。

3. 对“脚”的定义不精确:
前面提到的“腹足”就是关键。腹足虽然在功能上与胸足相似(用于运动和固定),但在解剖学结构上与真正的胸足(六条腿)是不同的。腹足是幼虫阶段暂时的附肢,而胸足是昆虫作为六足动物(Hexapoda)的标志性特征,在整个成虫生命周期中都存在。

4. 部分特例或非普遍现象的放大:
虽然极少,但理论上,某些昆虫的幼虫期可能有一些非常微小的、不明显的附肢结构,这些结构在成虫期并不保留。然而,这属于非常特殊的案例,不能代表绝大多数昆虫。更常见的可能是,某些昆虫的成虫形态与幼虫形态相比,其腿的粗细、长短、发达程度有很大变化,但数量是不变的。

昆虫的真实情况:

我们知道,昆虫是节肢动物门(Arthropoda)下的一个纲,它们最显著的特征之一就是“六条腿”,也就是拥有三对胸足。这三对胸足由前胸、中胸、后胸这三个胸节各生一对分化而来。

幼虫时期: 在幼虫期,它们已经拥有这三对胸足的雏形,只是可能相对短小、不发达。有些幼虫(例如鳞翅目,如蝴蝶和蛾的幼虫)还会有腹足(通常是两到五对),以及末端的尾足,这些是临时的运动器官,不属于胸足。
蛹时期: 在这个不活动的蜕变阶段,幼虫体内的组织会进行重塑。胸足的结构会进一步发育、伸长,变得更加复杂(例如出现跗节、爪等)。腹足等幼虫特有的结构则会退化、吸收。
羽化为成虫: 羽化后,昆虫会展露出其完整的、发育成熟的六条腿。这些腿是成虫主要的运动器官,用于爬行、跳跃、捕捉食物、甚至抓握等。它们的数量是稳定的,即六条。

举例说明:

蝴蝶/蛾: 毛毛虫有三对胸足(在最前面的胸部)和数对腹足(在腹部)。羽化后的蝴蝶/蛾只有三对胸足,腹足已经消失。这就是为什么很多人觉得脚变少了。
蜻蜓: 蜻蜓的幼虫(稚虫)生活在水中,胸足粗壮有力,用于捕食和爬行。羽化后的蜻蜓同样拥有三对胸足,只是腿更长,用于在陆地或植物上攀爬。
甲虫: 很多甲虫的幼虫(如金龟子幼虫)是C形的,腿相对短小,但也固定是三对。羽化后的成虫腿就显得更加发达和外露。

总结来说,昆虫羽化后脚并没有变少,而是保持了稳定的六条腿。人们之所以会有“脚变少了”的误解,主要是因为混淆了幼虫时期特有的腹足与成虫才拥有的胸足,以及幼虫和成虫在整体形态上的巨大差异。当幼虫的腹足退化消失,只剩下真正意义上的六条胸足时,这种变化很容易被误读为“脚变少了”。

下次当你看到一只美丽的蝴蝶时,不妨仔细看看它腹部下方,你会发现它依然拥有那三对、共计六条灵巧的腿,正是它们支撑着蝴蝶在花丛中翩翩起舞。

网友意见

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非昆虫学对口的,强答一下。如果有暴论请纠正…

首先看问题:“为什么昆虫羽化后脚变少了”。

这是个真命题吗?

很遗憾,不是。

题主提这个问题,脑内想到的形象肯定是蝴蝶——幼虫有“好多对”足,成虫只有三对。

但事实上,这些幼虫期有腹足尾足的昆虫(比如蝴蝶)只是昆虫纲中的一小部分,这被称为多足型幼虫;事实上,还存在很多幼虫期和成虫期脚一样多(寡足型幼虫)、幼虫期附肢不发达(原足型幼虫)、甚至幼虫期没有脚(无足型幼虫;那不就是羽化后脚变多了吗?)的情况。

所以昆虫羽化后,脚没有变少。

Q. E. D.

……

…………

题主:你不是知道我想说蝴蝶吗!被你绕进去了。

好,那我们继续。

要说清楚蝴蝶羽化后为什么脚变少了,就得先说清昆虫有几对足

这乍一看是个很简单的问题,因为昆虫从传统定义上被认为是“有三对足两对翅、可分头胸腹三部的节肢动物”。然而这一定义并不准确,因为现在的昆虫纲(Insecta)除了上述定义的昆虫之外,还包含石蛃目(Archaeognatha)和衣鱼目(Zygentoma)(过去统称缨尾目,Thysanura)两类三对足、终生无翅、表变态的昆虫。在这之中,被认为较原始的石蛃目昆虫的腹部拥有一系列已经失去功能的腹部附肢(abdoominal appendage),也有管它叫腹足遗迹(styli)的。

另一方面,六足亚门(Hexapoda)里除昆虫纲之外的另一组成部分内口纲(Entognatha)也是三对足、终生无翅、表变态的动物(这个纲由弹尾目、原尾目、双尾目三个互不相干的目构成,是一个并系群)。最开始它们也被分入昆虫纲。然而后来发现,它们的三对足体制的形成和昆虫是不相干的(=独立演化而来的),而且它们的口器形态和昆虫完全不一样(所谓内口),于是被开除出昆虫纲。而在内口纲中,被认为较为原始的原尾目(Protura)动物的腹部的前三节具有附肢,同样称为腹足遗迹(styli)。

总体而言,虽然三对足的节肢动物并不一定都是昆虫,但昆虫都是有三对足的节肢动物。至于为什么是三对而不是两队四对五队六对,这没有道理可讲——昆虫的始祖碰巧就是三对足的,该上它了。但这里的“三对足”其实只规定的是完全变态昆虫的成虫阶段;在其幼虫阶段,以蝴蝶为代表的多足型幼虫除拥有(最多)三对胸足(也被称为真足)之外,还拥有腹足、尾足。产生这一类足的全变态昆虫主要集中在鳞翅目(蝴蝶和蛾子)、膜翅目(蚂蚁和蜂类)、双翅目(苍蝇和蚊子)三类,还有几个小目我们后续会提到。在这之中,鳞翅目昆虫的幼虫是无疑最为典型的。

当然了,科学家们表示异议:腹足尾足怎么能算足呢?节肢动物节肢动物,附是要分的,而昆虫幼虫的腹足和尾足不分节,只是某种体节的向外延伸结构。腹足尾足的运动也不是靠肌肉,而是靠昆虫体内的液压驱动。你要把这些算成脚,节肢动物门的尊严何在啊?

所以现在认为,完全变态昆虫的幼虫期,也只有三对足(节肢足,arthropod leg),至于剩下的那些像足的玩意儿,是“类足”(proleg),是某种原始节肢动物附肢的衍生结构,属于不是真正的足。

所以蝴蝶羽化后,脚没有变少。

Q. E. D.

……

…………

题主:又被你绕进去了。我问你脚为什么变少了,你告诉我少的那些不是脚?你明明知道我要问什么吧?!

好的华生,看来你发现了盲点。那么问题就又变成了——

  • ①为什么昆虫的成虫都只有三对足?
  • ②为什么一部分完全变态昆虫的幼虫却有腹足和尾足?
  • ③为什么这些腹足和尾足在羽化后无一例外地消失了?

首先,要回答问题①,我们就得从进化的角度入手。

在整个节肢动物门中,有三对足的动物都被分入六足亚门,这个门是个单系群,其诞生时期就跟现存的大部分生物一样,是在寒武纪大爆发(Cambrian Explosion)之中。到了奥陶纪中期昆虫纲和双尾目的始祖和另外两个目(原尾目、弹尾目)的始祖分离开来,到奥陶纪中晚期四个类别的动物各自分离,各走一方。

上图图源见[1]希望知乎能够增加一个在图注中添加注释的功能。

可以看到,在我们上文大量的讨论中,反复提到“原始节肢动物附肢”、“腹足遗迹”这样的概念。事实上,原始的节肢动物在每一体节上有一对分节的附肢——这是从其祖先,可能是某种“原始的有爪动物”那里继承下来的。但是和同样是分节的环节动物(蚯蚓)不同的一点在于,节肢动物是异律分节(节肢动物的体节发生分化,其机能和结构互不相同),环节动物则经常是同律分节(每个体节的机能和结构都大体相同,所以蚯蚓被切成两半能变成两个个体)。而六足总纲的节肢动物则进一步强化了这种体制——在从原始节肢动物的进化过程中,其一方面形成了头胸腹结构,一方面将大部分附肢退化掉,只保留了三对附肢。

到约4亿年前的泥盆纪时期,已经有昆虫化石被保留下来。此时还不存在完全变态昆虫,当时的昆虫(比如古网翅目)的成虫都是有三对足的,但不少水生类半变态昆虫的稚虫存在多足型(比如蜉蝣的稚虫会有由附肢变态而来的气管鳃)。到约3亿年前的石炭纪时期,全变态的内生翅类昆虫才诞生。至于幼虫期拥有腹足和尾足的鳞翅目昆虫,可能直到白垩纪(约1亿4500万年前至6550万年前之间)才诞生。显然,在昆虫中的腹足和尾足是一种“后来才有”的东西:与其说鳞翅目昆虫在羽化的过程中“减少”了足,不如说鳞翅目的幼虫“多出”了足

那腹足和尾足是怎么形成的呢?

要回答问题②,我们需要从基因的角度入手:

从基因的角度上,这很简单。昆虫从每个体节都有附肢的原始节肢动物进化到只剩三对足,是通过抑制负责附肢发育的Dll基因在特定体节(比如腹部体节)上的表达实现的。在幼虫期产生了腹足和尾足的全变态昆虫中,抑制Dll基因表达的是Ubx/abd-A/abd-B基因。那么如果要想让这些附肢再长出来,只要不抑制Dll基因在腹部体节的表达就好了。鳞翅目和双翅目昆虫的幼虫就是通过在腹部表达Dll基因形成腹足和尾足的。通过敲低Ubx基因,可以让幼虫的第一个腹部体节长出附肢;通过敲低abd-B基因,可以让鳞翅目的幼虫在所有腹部体节上都长出足来[2]。膜翅目的情况就不一样了,它形成腹足和尾足靠的是BX-C基因。这也证明,腹足和尾足的形成是多起源而非单起源的——换句话说,不的全变态昆虫分别通过不同的途径在幼虫阶段进化出了尾足和腹足[3]

至于广翅目(翅蛉)、脉翅目(草蛉)和毛翅目(石蛾)的蛃型幼虫也是独立演化出的,但我没查具体基因调控机制。

生物的发育一般被认为是进化的重演。对完全变态的昆虫而言,其幼虫期可能是昆虫在进化阶段上的某种原型的重演。还记得原始昆虫是从每一体节上有一对分节的附肢的原始节肢动物进化到只有胸部体节能产生总计三对附肢的吧?如果要“回到过去”,那么产生附肢岂不是再正常不过?

至于其形成附肢的目的,支持躯体在陆上活动和在水中呼吸可能是最重要的因素。

最后,在羽化的过程中,腹足和尾足为什么不见了呢?

要回答这个问题③,我们得从发育的角度入手:

其实从发育的角度来看,不止是腹足和尾足不见了,幼虫的胸足也不见了。在羽化过后,幼虫所有的足都不见了。

这又是一个弯弯绕的回答。要理解这个回答,就得首先了解一个概念“成虫盘”(Imaginal disc)。

简单地说,完全变态昆虫的幼虫的绝大多数器官和成虫的对应器官都毫无关系。因为在这些昆虫的蛹期,幼虫的绝大多数器官和组织(除神经、呼吸和一部分循环系统外)都会凋亡溶解掉。在蛹期的一个特定阶段,蛹内就是一锅幼虫“汤”。而在幼虫体内的一些特定位置存在着被称为“成虫盘”的结构——这些结构其实是成虫器官的“芽”,在幼虫期这些成虫盘保持休眠状态,但在蛹期原幼虫器官组织自溶后,这些成虫盘细胞不会被酶解,而且利用“汤”的营养迅速增殖分化,在蛹内重新组装成成虫的身体。

而成虫的三对足当然也是由成虫盘搭建起来的。

从某种角度说,完全变态昆虫的幼虫不是昆虫本身,而是昆虫成虫所“寄生”的某种“类原始昆虫前体”——昆虫的成虫以成虫盘的形式休眠在这个前体之中,而在这个前体凋亡之后,真正的“三对足两对翅”的成虫才诞生于其中。

所以不论幼虫有多少对胸足腹足尾足,成虫都只有三对胸足。哪怕你砍掉幼虫的胸足,只要幼虫成功活到羽化,出来的成虫还会是三对足。


总结一下纷乱不堪的上文:

  1. 原始昆虫在从原始节肢动物进化来的时候,就只有三对足。
  2. 这一进化过程是通过抑制昆虫腹部附肢发育基因的表达实现的。
  3. 在幼虫期拥有相较于三对更多或更少足/附肢的昆虫是在昆虫六足体制确立很多年以后才随着全变态昆虫的出现而出现的。
  4. 并不是所有全变态昆虫的幼虫都有多余的附肢;一些也只有三对足,一些甚至没有足。
  5. 其中一部分全变态昆虫,在幼虫阶段通过某种基因调控方式使得对附肢发育基因的抑制无效化,从而让身体长出更多的附肢。这体现出的是一种进化上的原始状态。
  6. 即便长出了更多的附肢,这些附肢从本质上和现在定义的节肢动物的足有区别,不能简单地被认为是足。
  7. 不管幼虫长出多少附肢,因为成虫的发育体制取决于在胚胎阶段就早已准备到位的成虫盘,而成虫盘总是有三对足(存在极个别例外),所以昆虫的成虫也总是有三对足,而幼虫的“类似”结构比如足或腹足对成虫全无影响。

参考

  1. ^Giribet, G., & Edgecombe, G. D. (2019). The phylogeny and evolutionary history of arthropods. Current Biology, 29(12), R592-R602. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865
  2. ^Xiang, H., Li, M. W., Guo, J. H., Jiang, J. H., & Huang, Y. P. (2011). Influence of RNAi knockdown for E‐complex genes on the silkworm proleg development. Archives of insect biochemistry and physiology, 76(1), 1-11. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/arch.20393
  3. ^Suzuki, Y., & Palopoli, M. F. (2001). Evolution of insect abdominal appendages: are prolegs homologous or convergent traits?. Development genes and evolution, 211(10), 486-492. https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/s00427-001-0182-3.pdf

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