兴奋既然能双向传播，为什么神经冲动的传播却是单向的？双向传播有什么意义吗？ 第1页

兴奋的本质是动作电位。对神经细胞来说，兴奋是树突接受刺激后诱发细胞体与轴突连接处的轴丘形成动作电位而产生的。动作电位产生后的确是双向传播的，一方面向轴突末端传播，此过程并不会反向，因为有不应期（刚兴奋过的区域离子通道失活，在一定时间内无法产生动作电位）；另一方面向细胞体和树突方向传播，称为反向传播动作电位。

神经元之间的突触通常形成于突触前细胞的轴突和突触后细胞的细胞体或树突之间。突触前膜内的突触小泡含有神经递质分子，在突触前细胞发生动作电位时，可将其释放到突触间隙，并扩散到突触后膜，与突触后膜上的特异性神经递质受体结合，从而形成突触后电位。而反向传播动作电位可以对一次突触事件在突触后细胞所产生的突触后电位的幅度大小（即突触强度）产生影响，也就是说，它参与了突触可塑性的形成。比如，根据反向传播动作电位到达树突末梢的时间和其他神经元输入树突的突触后电位的时间的相对先后，可以引起长时程增强（LTP）或长时程抑制（LTD），达到对突触功能的调控。突触发生LTP后，由相同的刺激引起的突触后电位会更强烈、持久；LTD则引发相反的效应。由于记忆被认为是由突触强度的改变来编码的，所以LTP和LTD被普遍视为构成学习与记忆基础的主要分子机制之一。

动作电位双向传播的另一个例子是肌纤维。肌纤维的动作电位主要是激活电压门控的钙离子通道，使胞浆的钙离子浓度上升而引起肌纤维收缩。这种动作电位产生于肌纤维中部的神经肌肉接头处，会从接头处沿两个方向传向肌腱，从而使整个肌纤维兴奋的时间缩短了一半，提高响应速率。

动作电位的双向传播是细胞膜物理特性的副产品，不一定会被生物体所利用，也不一定有意义。至少这一特性在轴突上没有什么用处，因为轴突上的动作电位总是由轴丘传向轴突末梢，这是由于轴突末梢的突触具有单向性，而且轴突膜上离子通道的种类分布导致动作电位不可能在轴突末端或中部产生，因而也不会有轴突末梢或中部传来的动作电位。但是如上所述，在树突和肌肉细胞中，动作电位的双向传播是存在并且有功能的。

撰文/张洁

本文发表于《科学世界》2016年第8期