为何节肢动物的外骨骼不能像脊椎动物的内骨骼一样变大，以至于不得不褪壳生长？ 第1页

这个问题的重点可能不是“节肢动物外骨骼为什么不能长大”，而是“节肢动物为什么会蜕皮”

太长不看版：祖宗之法不能改，一失足成千古恨

蜕皮(ecdysis)指的是节肢动物在发育过程中周期性地丢弃体表分泌物形成的外皮的一类现象

但是，不管人类在文化层面上给这些“金蝉脱壳”“破茧成蝶”的行为赋予多么美好的寓意，就生存而言，蜕皮真的是个很糟糕的性状：首先，导致了外骨骼硬化期间无力对敌的虚弱期；其次要抛弃自己不舍昼夜积累下来的钙质等元素，造成严重的资源浪费；有时被惊扰或者哪里卡住就可能被困死在壳里。凡此种种，在蜕皮带来的诸般掣肘面前，再生肢体这一优势显得微不足道。如此费力不讨好的性状为什么会得以保留下来?

当然，大家已经很熟悉对这道谜题的其中一个解答了：节肢动物的外骨骼弹性很差，无法跟随身体成长，也就是说，蜕皮是节肢动物获得刚性的外骨骼所付出的代价。但事情没有那么简单：一些节肢动物的外壳变得高度柔软，但依旧需要经历蜕皮

以及，硬质的外骨骼真的不能生长吗？力学上抗打击又能延展的结构很多，而且最基本的：为什么一定要一个全封闭的外骨骼？(外骨骼是有能力实现内骨骼的支撑效果的，昆虫就有很多深入体内的外骨骼结构，如果它们的部分气管硬化的话，应该也能起到类似的效果)

另有一些观点认为这是变态发育的需求，不止昆虫，很多节肢动物的生活史中都要经历不同程度的变态发育，对身体结构的大幅改动需要一个封闭的外壳以防止体液泄露

然而变态发育既非节肢动物的专属，也非节肢动物的共性：棘皮动物和尾索动物也同样要经历变态发育，不如说，很多动物在幼体发育成成体的过程中都要经历大幅度的身体改造；相对的，昆虫纲的基干类群衣鱼和石蛃，以及蛛形纲动物就不经历变态，淡水蟹类的发育跳过了海生种的蚤状幼体与大眼幼体阶段，也抛弃了变态发育过程

同样需要蜕皮的鳞龙(蛇，蜥蜴)，被认为是对陆地环境的适应，也就是获得严密的保水层所付出的代价。然而节肢动物在离开海洋前就开始蜕皮了，所以这一理论对于它们不成立

然而事情就是这样，自寒武纪诞生伊始，从三叶虫到翼肢鲎，从雪人蟹到君主斑蝶，从少棘蜈蚣到雪蝎蛉，没有一种节肢动物逃得出这一代代相传的诅咒。如果以上问题还能用“运气不好”搪塞过去，接下来这个事实就让两者的关系变得更加诡异：

节肢动物在演化分类学上隶属于一个蜕皮动物总门(Ecdysozoa)，这个类群里还有动吻动物、有爪动物(栉蚕)、缓步动物(水熊虫)、曳鳃动物、线虫动物、线形动物和铠甲动物。顾名思义，蜕皮动物在发育过程中都需要周期性地蜕皮——然而事实上它们很多根本没有什么坚硬的外骨骼。与大众认知相反，节肢动物的外骨骼在演化史上的出现时间要晚于蜕皮行为

这样一来，事情就有说法了：节肢动物的蜕皮行为与脊椎动物反转的视网膜和绕了一圈的喉返神经一样，是其祖先的身体构造与习性留下的痕迹。我们有理由相信，所有蜕皮动物的最近共同祖先已经具有了蜕皮行为，但在这一假设下，另一个问题随之而来：蜕皮作为在外骨骼之前就继承下来的祖征，在那太古时代是因何而诞生的？

德国生物学家恩斯特·海克尔曾经发展过一个著名的“重演发生说”，其大意是“动物胚胎的发育过程在一定程度上反映了对应物种的进化历程，亲缘相近的物种在胚胎发育的早期趋于相似”。当然，这个假说相当粗糙反例众多，自诞生起就饱受争议，最后连海克尔本人也将其放弃。但随着胚胎学的不断深入，人们发现许多动物在胚胎发育的中期展现出惊人的变化：海克尔的重演说有一部分说中了，这不是一个规律，但是一个常见的现象

今天，动物的幼体形态已经成为分类的重要标准；同时，我们也在根据这些幼体表现出的特性连同古代的各种痕迹化石，揣度这些动物的先祖是何面貌

当今的两侧对称动物在演化上分为三个大类群：螺旋动物、蜕皮动物以及后口动物。在对三大类群的研究中，学界注意到了一个现象：除了蜕皮动物外的类群都有物种在幼虫时期具有用于运动及制造颗粒流的纤毛带。同时，痕迹化石也显示出，早在几个门类刚刚分道扬镳的埃迪卡拉纪，就已经出现了使用纤毛运动的物种

这些先祖可能通过纤毛过上了浮游生活，或者在海床上用纤毛挪动身体；而对于蜕皮动物，学界猜测它们的祖先没有用于运动的纤毛，而是利用体表的刺、环节或凸起在泥沙中伸缩蠕动。蜕皮行为的诞生，就是因为这些在体表辅助运动的结构无法跟随身体长大

——————闹了半天不还是这个原因吗？！

是的

——————但还没完

蠕虫型和滤网型是动物界最通用的构造，三十余个门类在演化道路上至少有数十次独立探索出这两种性状。以蚯蚓为代表，体表拥有运动辅助器官的蠕虫数不胜数，但只有蜕皮动物，只有蜕皮动物陷入了“表皮无法随身体长大”的困境

进化没有既定的方向和目的，但，如果人为定一个“能获得巨大而敏捷的躯体”的目标，对于下文要讲述的故事，笔者愿称其为蜕皮动物进化史上最臭的一步棋

关于蠕虫型构造：

关于滤网型构造：

我们在中学接触过一个叫胚层(blastoderm)的生物学概念，教科书中还提到了水母等刺胞动物以及扁虫是二胚层，而线虫等“高等”动物是三胚层

(初中生物书里像这种“二胚层，有口无肛门，辐射对称 → 二胚层，有口无肛门，两侧对称 → 三胚层，有口有肛门，两侧对称”的线性进化思想相当误导人。在进化树上，扁虫落在螺旋动物类群，跟蚯蚓等冠轮动物分家比与我们分家晚多了)

这里要介绍另一种结构：体腔(coelom)，简单地说，在受精卵发育过程中，中胚层细胞会以不同的方式形成体腔。这一构造在动物发育时可以起到多种多样的用途，比如为脏器提供空间，提高细胞的表面积，提供静流体支撑作用等。哺乳动物的体腔被膈肌分为胸腔与腹腔两段，而辐鳍鱼只有一段体腔

事情到这里还没有什么问题，然而在蜕皮动物类群里出现了一个诡异的现象：蜕皮动物用于贮存体液的位置要么是线虫那样的假体腔(pseudocoel)，要么是昆虫那样，由真体腔退化形成的血腔(hemocoel)

而这样的体腔结构，不仅导致了节肢动物被耻笑亿万年的开管循环(循环系统由中胚层产生)，还导致了外胚层细胞直接与体液接触

想不到发生了什么吗？

中胚层细胞负责骨骼、肌肉、结缔组织等支持系统的发育，而现在，蜕皮动物需要让外胚层组织直接对抗体腔中液体的膨胀压。换句话说，蜕皮动物全身都处于一种“水肿”状态

当然了，今天普遍认为在那个年代，各个类群都还未形成真体腔。但对于依靠纤毛活动的浮游动物而言，体液的膨胀不是什么大问题；而蜕皮动物的祖先是潜沙者，臃肿的身形会严重阻碍其运动

这才是蜕皮性状诞生的原因：失去了中胚层的结构支持，表皮为防止来自体腔的液压导致身体肿胀变形，需要一个缺乏弹性的结构维持住身体轮廓

外骨骼不是无法成长，但它们的先祖需要一副无法成长的外壳

变态发育不一定需要密闭环境，但它们的祖先在生命中的每一刻都得把自己锁在壳下

what a tragedy^[1]

参考

1. ^The significance of moulting in Ecdysozoan evolution https://www.researchgate.net/publication/12079100_The_significance_of_moulting_in_Ecdysozoan_evolution