问题

后口动物相对于原口动物在遗传上有什么特殊性吗?

回答
当然,我来给你好好捋一捋后口动物相对于原口动物在遗传上的那些“讲究”。与其说是有什么惊天动地的“特殊性”,不如说是在漫长的演化过程中,它们在某些基因层面展现出了不同的侧重点和演化路径,这最终体现在了它们截然不同的身体蓝图和发育策略上。

首先,我们要明确一点,原口动物(Protostomes)和后口动物(Deuterostomes)这两个大的分类,是动物界最基础的划分之一,它们在胚胎发育的早期就有关键性的区别,比如原口动物的胚孔发育成口,而生殖孔发育成肛门;而后口动物则相反,胚孔发育成肛门,生殖孔发育成口。这个发育上的差异,绝不是“巧合”,而是背后深刻的遗传和基因调控的差异所驱动的。

1. 同源异形基因(Hox Genes)的演化与使用:蓝图的绘制与微调

谈到遗传差异,Hox基因绝对是绕不开的核心。Hox基因是一组高度保守的同源异形盒基因,它们在胚胎发育过程中扮演着“总设计师”的角色,决定了生物体前后轴的身体模式形成。简单来说,就是告诉身体的哪个部位应该发育出什么结构。

原口动物(Protostomes): 在原口动物的Hox基因家族中,通常存在一套相对简洁且分布规律的基因。它们在形成身体节段和决定特定节段的发育命运方面,展现出一种“模块化”的特征。比如,在昆虫身上,你可以看到Hox基因精妙地调控着头部、胸部和腹部的差异,使得每个节段都有其特定的附肢和结构。这种基因的排列组合,就像是在绘制一个相对“固定”的蓝图,每一个区域的功能相对明确。
后口动物(Deuterostomes): 相对于原口动物,后口动物的Hox基因家族通常更为庞大,而且在基因复制和多样化上表现得更加活跃。这意味着后口动物拥有更多版本的Hox基因,而且这些基因在时空表达上可以进行更精细的调控。你可以想象成,它们不仅有一套蓝图,还有很多“修订版”和“微调工具”。
例如,脊椎动物(一个重要的后口动物分支)的Hox基因组经历了多次全基因组复制事件。 这使得它们拥有了多套几乎完整的Hox基因群集(Hox clusters),并且在不同集群内和集群之间,这些基因的表达模式和调控网络变得异常复杂。这种扩增和复杂化,使得后口动物在身体结构上,特别是脊椎动物,能够演化出极其多样的形态,比如不同形态的脊椎、肢体、头部结构等。这种遗传上的“冗余”和“灵活性”是后口动物能够演化出高度复杂的身体构造,尤其是脊椎动物复杂多样的身体模式的基础。
更细微的调控: 后口动物的Hox基因不仅仅是被动地设定节段身份,它们还与大量的其他调控因子(转录因子、表观遗传修饰等)形成复杂的相互作用网络。这意味着Hox基因的激活和关闭,可以在非常精细的时间和空间上进行控制,从而允许更加精妙的形态发生。

2. 发育基因网络的差异:构建身体的“语言”不同

除了Hox基因,还有许多其他的发育基因网络,它们共同 orchestrate(指挥)胚胎的发育过程。在原口动物和后口动物之间,这些网络的组成、调控方式以及它们相互作用的侧重点也存在差异。

不对称性与对称性: 很多原口动物展现出早期胚胎发育的螺旋卵裂,这往往与身体结构的早期不对称性相关。而后口动物则通常是辐射卵裂,并且在早期胚胎阶段,身体结构的发育更为“左右对称”,这种发育上的基础差异,其背后也必然有基因调控的相应差异。
中胚层来源与分化: 中胚层是动物身体形成中重要的一层细胞,它会发育成肌肉、骨骼、循环系统等。原口动物和后口动物在中胚层细胞的来源和分化路径上也有细微的不同。这些差异同样根植于决定细胞命运的基因调控。
神经系统发育: 神经系统的起始和发展方式,虽然都是高度保守的,但在一些具体环节上,后口动物,特别是脊椎动物,展现出了更为复杂和精细的神经管发育和脑部区域化过程,这背后需要一套独特的基因调控系统来支持。

3. 表观遗传调控的可能差异:基因表达的“修饰符”

虽然我们对后口动物和原口动物在表观遗传调控(如DNA甲基化、组蛋白修饰等)方面的系统性差异了解还不够深入,但考虑到它们在胚胎发育上的显著不同,很可能在表观遗传层面也存在着“个性化”的调控策略,以适应它们不同的发育需求和演化方向。例如,后口动物庞大且复杂的Hox基因组,可能需要更精细的表观遗传机制来确保其正确的时空表达。

总结一下,后口动物相对于原口动物在遗传上的特殊性,与其说是拥有了全新的“独门绝技”,不如说是在共享的“遗传工具箱”中,它们选择了不同的侧重点、进行了更多的复制和创新,并且构建了更复杂的调控网络。

关键在于“数量与复杂度”的增加: 最突出的表现是Hox基因家族的扩增和复杂化,这为后口动物,特别是脊椎动物,演化出高度多样和复杂的身体结构提供了遗传基础。
在于“调控的精细度”: 它们能够通过更复杂的基因相互作用网络和可能更精细的表观遗传调控,实现对发育过程更精准的控制。
在于“演化上的适应性”: 这些遗传上的特点,共同造就了后口动物,尤其是脊椎动物,能够适应更加多样化的生存环境和演化出更加复杂的生理与形态。

所以,与其说它们有什么“神秘”的遗传秘密,不如说它们是在生命演化的漫长赛跑中,选择了用更庞大、更精细的基因“武器库”和更复杂的“战术手册”,来构建和优化它们的身体蓝图。这是一种渐进的、累积的演化结果,而不是一夜之间的巨变。

网友意见

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在基因层面,我们已经知道所有现存后口动物有8600个基因家族的至少14000个同源基因。柱头虫、海星、青蛙、狗和人类都有70%基因可追溯至5亿年前的共同祖先。咽基因簇[1]是后口动物独有的[2],它可能与咽的形成有关。柱头虫的咽起着过滤食物、引导食物进入消化系统的功能,涉及题目提到的滤食的摄食机制,并和鱼的鳃裂有遥远的相关性。在人体内,咽连接了口鼻与食道,人的甲状腺也和这些基因有关。

“起源于什么”跟几亿年后发展出的多样性没有深层关联,不能由祖先的平庸推导出后代的凡俗。要考虑到地球生命基本上全都起源于结构简单的原始单细胞生物。

早先,真体腔动物按原肠孔的发展[3]分为原口动物、后口动物和作为过渡类型的触手动物。后口动物的代表是棘皮动物和脊索动物,过渡类型包括帚虫动物、腕足动物、苔藓动物,其它真体腔动物统统归为原口动物,例如节肢动物、缓步动物、有爪动物、软体动物、星虫动物、环节动物。这种分类有很大问题:纽形动物没地方放,扁形动物、线虫动物的体腔不是真体腔,触手动物有很多后口动物的特征(辐射卵裂,体腔是由内胚层内陷形成的中胚层包裹)但是分子生物学证据表明它们是原口动物。

后来,人们按18s rRNA序列比对进行遗传学分类,这可以很好地区分后口动物与原口动物。触手动物按这一方法被全部归为原口动物。原口动物则按照蜕皮假说被分为两种:蜕皮动物和冠轮动物。蜕皮动物在蜕皮激素的作用下退去身体表面的角质层外皮。节肢动物、线形动物、缓步动物、有爪动物都属蜕皮动物。冠轮动物的特征是发育经过担轮幼虫阶段或是有触手冠。软体动物门、环节动物门、纽形动物门、星虫动物门、苔藓动物门、内肛动物门、腕足动物门、帚虫动物门都属于冠轮动物。这种分类方法没有形态分类学中的矛盾问题,但有爪动物的分类位置还是挂在了蜕皮动物和冠轮动物之间。

无论标准如何,人们把很多种生物根据几项相似之处总结为一大类,这些生物的演化在数百万乃至数亿年前就分道扬镳了。随着时间流逝、生活环境变化,随机错误、漂变和自然选择让不同物种间的基因差异越来越大,理所当然出现极大差异。这在自然界是完全正常、屡次发生的事情,你看刺胞动物门的粘孢子虫和哪个水母都不像。

除人类这个特例靠技术文明获得了对地球生物圈的巨大影响力之外,后口动物谈不上多成功,总生物量、总数量、总物种数都被原口动物爆出奶来的。

这跟“遗传修复机制”关系不大。头足类的演化受其RNA编辑机制影响。脊椎动物、软体动物等的细胞也能发生RNA编辑,只是很少使用。人类有2万个基因,但只有几十个RNA编辑位点可编码功能性蛋白。鱿鱼也有约2万个基因,却有至少6万个活性RNA编辑位点。这在允许头足类迅速适应温度变化等自然环境变动的同时,也导致头足类的基因组演化慢于脊椎动物。

参考

  1. ^ 包含6个基因,在所有后口动物中以相同方式排列,其中一些基因编码的4个蛋白是至关重要的转录调控因子,控制了许多其他基因的激活。后口动物不仅共享这些编码DNA,还有一些作为动物间保守转录因子结合位点的DNA片段。
  2. ^ 非后口动物完全没有这些基因
  3. ^ 后口动物和原口动物都有完全的消化道,但原口动物胚胎的开口发展成了嘴、肛门另外形成,后口动物则刚好相反。大多数原口动物的细胞会填满原肠胚的内部来形成中胚层,而后口动物是经由内胚层的内套形成中胚层。后口动物有背侧而非腹侧神经索,且二者的胚胎卵裂方式不一样。

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