深度神经网络（DNN）是否模拟了人类大脑皮层结构？
让我们从大脑皮层开始，然后将其与DNN进行详细的比较：
人类大脑皮层：复杂而精密的生物计算系统
人类大脑皮层是负责高级认知功能（如感知、记忆、语言、意识）的主要区域。它具有以下几个关键特征，是DNN试图模仿的：
1. 分层结构（Layered Structure）:
皮层厚度: 大脑皮层并非均匀一体，而是由约24毫米厚的灰质组成。
细胞层: 皮层内部进一步被划分为六个主要的水平细胞层（Brodmann's areas 16），这些层在细胞类型、连接方式和功能上有所不同。例如，从输入（如感觉信号）进入皮层的方向以及信息处理的路径，在很大程度上遵循着这种分层模式。
垂直组织（Columns）: 除了水平分层，皮层还有一个重要的垂直组织原则，即皮层柱（cortical columns）。这些柱是皮层信息处理的基本单元，它们内的神经元对特定的感觉输入（如特定的视觉特征、声音频率）表现出高度选择性。
2. 神经元（Neurons）与突触（Synapses）:
基本单元: 大脑皮层的基本计算单元是神经元。每个神经元都接收来自其他神经元的信号，并根据其接收到的信号强度和模式，决定是否“激活”（发放电信号）。
突触: 神经元之间通过突触进行连接。突触的强度（即一个神经元传递信号给另一个神经元的效果）是可变的，并且可以通过学习而改变，这是记忆和学习的基础。
3. 局部连接与稀疏连接（Local and Sparse Connectivity）:
局部性: 大部分神经元只与其附近的神经元建立连接，而不是与大脑中所有神经元连接。
稀疏性: 虽然神经元数量巨大（约860亿），但单个神经元连接到的其他神经元的数量相对较少（平均约几千到一万个），这意味着连接是稀疏的。
4. 并行处理与分布式表示（Parallel and Distributed Processing）:
并行性: 大脑能够同时处理大量信息，许多计算在不同区域和层级并行进行。
分布式表示: 信息不是集中存储在某个特定的神经元上，而是通过大量神经元活动的模式来表示。一个概念或特征可以由许多神经元的组合来编码。
5. 反馈与前馈连接（Feedback and Feedforward Connections）:
前馈: 信息通常从初级感觉区域向更高级的处理区域流动（例如，从视觉皮层的V1到V2、V4等）。
反馈: 同时，更高级区域的信号也会反馈到低级区域，这对于精炼感知、注意力控制和预测至关重要。这种反馈机制帮助大脑根据已有知识和预期来解释感觉输入。
6. 特征提取与层级化处理（Feature Extraction and Hierarchical Processing）:
从简单到复杂: 皮层处理信息的方式是层层递进的，低级区域处理简单的特征（如边缘、颜色），然后将这些特征传递给高级区域进行组合，形成更复杂的表示（如物体形状、面孔）。
深度神经网络（DNN）：对大脑皮层的抽象模仿
深度神经网络是一类人工神经网络，它们受到大脑皮层结构的启发，尤其是其分层处理和特征提取的特点。
1. 层（Layers）:
核心结构: DNN最显著的特点就是它的“深度”，即由多个连续的层组成。每一层都包含许多“神经元”（更准确地说是“节点”或“单元”）。
输入层、隐藏层、输出层: 通常包括一个输入层（接收原始数据）、一个或多个隐藏层（进行特征提取和转换）以及一个输出层（产生最终结果）。
模拟分层处理: 每一层都可以被看作是对大脑皮层不同处理阶段的抽象。输入数据通过连续的层进行转换，每一层都学习提取数据中越来越复杂和抽象的特征。例如，在图像识别DNN中，早期层可能识别边缘和纹理，中间层识别形状和组合特征，而后期层则识别完整的物体。
2. 人工神经元（Artificial Neurons）与权重（Weights）:
基本单元: DNN中的人工神经元接收来自前一层神经元的信号，将它们加权求和（通过“权重”），然后通过一个激活函数（如ReLU, Sigmoid, Tanh）产生输出。
权重: 权重是DNN学习的核心。它们模拟了生物神经元之间突触的强度。通过反向传播算法，这些权重会根据网络的误差进行调整，从而让网络能够学习到特定的任务。
不同于生物突触: 需要注意的是，人工神经元的激活函数和权重的组合方式与生物神经元的复杂生化过程有很大区别。生物神经元有树突接收信号，轴突传递信号，并且信号传递涉及复杂的离子通道和神经递质。
3. 连接方式（Connectivity）:
全连接（Fully Connected）与卷积（Convolutional）:
全连接层: 在某些类型的DNN（如多层感知机MLP）中，每一层的神经元都与前一层的所有神经元相连。这与大脑中稀疏连接的特性相去甚远，并且在处理高维数据（如图像）时计算量巨大。
卷积神经网络（CNN）: CNN通过引入“卷积层”来更有效地模仿局部连接和特征提取的思想。卷积层使用小的“滤波器”（或称为“核”）在输入数据上滑动，只关注局部区域的特征。这在一定程度上模拟了大脑皮层中神经元对局部输入敏感的特性（例如视觉皮层的感受野）。
稀疏性限制: 尽管CNN引入了局部性，但其连接仍然比生物大脑的连接要密集得多。而且，很多DNN模型并没有严格模拟大脑的稀疏连接，这导致参数量巨大。
4. 并行计算（Parallel Computation）:
现代硬件支持: DNN的计算通常在GPU（图形处理器）等硬件上并行执行，这与大脑的并行处理能力有相似之处。尽管如此，大脑的并行性是内在的、分布式且高度异构的，而硬件的并行性是基于架构设计的。
5. 前馈为主，部分反馈（Primarily Feedforward, Limited Feedback）:
主流DNN: 大多数成功的DNN（如用于图像识别的CNN）主要依赖前馈信息流。信息从输入层逐层向前传递，经过转换后到达输出层。
循环神经网络（RNN）与Transformer: 为了模拟大脑中更复杂的动态和记忆功能，循环神经网络（RNN）及其变种（如LSTM, GRU）引入了循环连接，允许信息在时间上进行传递和存储，这可以看作是对大脑中具有时序依赖的皮层处理的一种模拟。Transformer架构通过“注意力机制”更有效地处理序列数据，并间接模拟了大脑中信息关注和整合的过程。
反馈机制的缺失或简化: 尽管一些研究正在探索在DNN中引入更多反馈连接，以增强其学习和推理能力，但目前主流的DNN模型在这方面仍然比较简化，远未达到大脑皮层反馈回路的复杂程度。
6. 特征层级化（Hierarchical Feature Representation）:
核心优势: 这是DNN与大脑皮层最成功的模拟之处。就像大脑皮层能从简单的视觉元素构建出复杂的物体识别能力一样，DNN也能通过多层级的特征提取，从原始数据中学习到有意义的、层层递进的表示。
总结：DNN是对大脑皮层的“功能性”而非“结构性”的高度抽象
| 特征 | 人类大脑皮层 | 深度神经网络 (DNN) | 相似之处/差异之处 |
| : | : | : | : |
| 结构单位 | 神经元（复杂生物细胞） | 人工神经元/节点（数学函数） | 功能上相似，都是接收、处理、传递信息，但生物神经元机制远比人工神经元复杂。 |
| 连接 | 突触（强度可变，化学/电信号） | 权重（可调参数） | 权重模拟突触强度，但生物突触的动态性、可塑性和非线性远超权重模型。 |
| 组织 | 分层（6层），垂直柱状，局部连接，稀疏连接 | 分层（输入、隐藏、输出层），卷积（局部连接），但常全连接 | 核心模仿了分层和局部处理，但整体连接密度、稀疏性与大脑有很大差异。CNN对局部性的模拟是关键。 |
| 信息流 | 前馈与反馈回路并存，动态和递归 | 主要前馈，部分模型有循环/注意力机制 | 主流DNN主要模拟前馈过程，反馈机制仍是研究热点。 |
| 学习机制 | 生物可塑性（突触可塑性，神经元可塑性，回路重塑） | 反向传播算法（梯度下降优化权重） | 反向传播是高效的学习算法，但其是否是生物大脑学习的精确模拟仍是开放性问题。大脑学习机制更加多样和复杂。 |
| 功能目标 | 通用智能，感知，认知，记忆，意识 | 特定任务（如分类，识别，生成） | DNN在特定任务上表现出色，但距离大脑的通用智能和复杂认知能力还有巨大差距。 |
| 计算密度/能效 | 极高能效比 | 能耗相对较高，需要大量计算资源 | 大脑的计算效率和能效远高于现有AI硬件。 |
总而言之，深度神经网络是对人类大脑皮层某些关键计算原理的“功能性”模仿。 它抓住了“分层处理”、“特征提取”和“学习调整连接强度”等核心思想，并通过多层结构实现了强大的模式识别和抽象能力。然而，DNN在神经元细节、连接方式、信号传递机制、反馈回路的复杂性、以及学习的生物学基础等方面，仍然与人脑皮层存在巨大的差异。
DNN更像是受到了大脑皮层的“启发”，而不是一个精确的“模拟器”。它是一种工程上的解决方案，借鉴了生物智能的成功经验，来解决特定的计算问题，而不是复制大脑的生物实现。随着我们对大脑理解的深入以及人工智能技术的进步，未来可能会有更接近大脑工作原理的神经网络模型出现。
网友意见
这个问题涉及神经科学和AI的关联。我推荐一篇由Deepmind的CEO主笔的发表在Neuron杂志上的综述：
文章综述了神经科学和人工智能的发展历史，开门见山陈述了下面两个很有意思的观点：
- Neuroscience provides a rich source of inspiration for new types of algorithms and architectures, independent of and complementary to the mathematical and logic-based methods an d ideas that have largely dominated traditional approaches to AI.
- Neuroscience can provide validation of AI techniques that already exist. If a known algorithm is subsequently found to be implemented in the brain, then that is strong support for its plausibility as an integral component of an overall general intelligence system.
Inspiration和validation我觉得是对目前AI系统非常重要的两点补充。神经科学家在研究大脑这个计算系统时，会采取更直接，或者在数学建模者看来更naive的办法去研究，因为这个由千万年自然自下而上进化而来的蛋白质计算系统太复杂了，没法用数学或者物理理论去解释。而像AlphaGo这种Superhuaman AI系统，以后会越来越多。这样的系统已经很难用人类已知的理论去解释，所以从神经科学中挖掘相应的研究方法，也许确实是条路子。
另外一方面，神经科学中的一些现象和结论，能佐证和解释AI算法的有效性。DeepMind一直践行这种bottom-up的研究方法，做出了非常优秀的研究工作。这在DeepMind的另外一篇Nature论文：Vector-based navigation using grid-like representations in artificial agents ，体现得淋漓尽致。在这篇论文里，他们发现了一些类似于Grid cell激活特性的神经元会在训练导航的artificial agent的内部表征里出现。而这个grid cells本身的研究，获得了2014年诺贝尔生理学奖for their discoveries of cells that constitute a positioning system in the brain。DeepMind的这篇论文，还找来了这个诺贝尔奖获得者来写序，也是牛逼炸了。
所以我觉得，AI系统并不用强调自己的biological plausibility，因为毕竟工程上面能work是最好的。但是神经科学能给予的Inspiration和validation，给研究和构建更好的AI系统提供了支持。
看到目前大部分回答的作者应该都是CS 领域的，我自己是 生物本科，认知神经科学研究生在读，课余时间比较喜欢编程和机器学习，正在自学，了解的稍微多一些。我试着从我的角度来说下我看到的 深度学习和 神经科学的联系。
深度学习和神经科学这两个学科现在都很大，我的经历尚浅，如果大家发现哪里说得不太对，欢迎提出指正，谢谢！
那我们就自底往上说。
神经元
在深度学习领域，神经元是最底层的单元，如果用感知机的模型， wx + b, 加上一个激活函数构成了全部，输入和输出都是数字，研究的比较清楚，别的不说，在参数已知的情况下，有了输入可以计算输出，有了输出可以计算输入。
但在神经科学领域，神经元并不是最底层的单位，举例来说，有人在做神经元膜离子通道相关的工作。一个神经元的输入，可以分为三部分，从其他神经元来的电信号输入，化学信号输入，还有编码在细胞内的信号（兴奋，抑制类型，这里可以类比为 激活函数？），输出也是三个，电输出，化学输出，改变自身状态（LTP 长时程增强, LTD长时程抑制）。我们是否足够了解神经元？ 我个人十分怀疑这一点，前几天还看到一个关于神经元的进展，大意是神经元不仅能对单一信号产生反应。。还能对一定一定间隔的信号产生反应。。 神经元的底层编码能力其实更强。。。我们神经科学发展了这么久，可能真的连神经元都没真正的搞清楚。
在这另外说一句。 深度神经网络里面，大部分节点都是等同的，但是在人类神经网络里面，并不是这样，不同的脑区，甚至脑区内部，神经元的形态都可以有很大的差异，如V1内部的六层就是基于神经元形态的区分。从这个角度，人类神经系统要更复杂一些。我个人并不否认每一种神经元可以用不同初始化参数的 节点来代替，但是目前来说，复杂度还是要比深度神经网络要高。
信号编码方式
再说编码方式，神经科学里面的 神经元是会产生0-1 的动作电位，通过动作电位的频率来编码相应的信号（脑子里面的大部分是这样，外周会有其他形式的），而人工神经网络？大部分我们听到的，看到的应该都不是这种方式编码的，但是 脉冲神经网络 这个东西确实也有，（今天去ASSC 开会的时候看到了一个很有趣的工作，在评论区简单说了下，有兴趣可以去看。）
神经网络的结构
目前的深度神经网络主要是三种结构， DNN（全连接的），CNN（卷积）， RNN（循环）。还有一些很奇怪的， 比如说。。。Attention 的？不好意思，文章还没看，不敢乱说。。。
放点图：
DNN:
CNN：
出处： AlexNet
RNN：
出处： Understanding LSTM Networks
神经科学里面的网络结构，此处以V1 为例：
来源： Adaptation and Neuronal Network in Visual Cortex
感谢 @滕建超 提供新的图片，比我之前那个强多了，这张图表达分层结构表达的更好一些。
来源： Neocortical layer 6, a review
和大家想的不同，视觉区分了V1，V2，V3，V4，V5（MT），上面还有FFA， 和一些掌管更高级功能的脑区。在这里面每一个小的视皮层里面，并不是纯由神经元互相连接构成的，仍然存在不同的层级结构。这里去google 找了一张图，不用管具体的文章，主要说明的是V1 的精细结构和连接关系。V1 的主要功能是 识别点和不同角度的线段（Hubel 和W 在上世纪50年代在猫上的工作），但是其实不止如此，V1 还对颜色有一定的感知。
如果在这个层面作比较，我自己的理解是， 人类神经网络是 DNN+ CNN + RNN 再加上脉冲作为编码方式。层内更像DNN， 层间和CNN 很类似，在时间上展开就是RNN。
好，我们继续。
训练方式：
深度神经网络的训练方式主要是 反向传播，从输出层一直反向传播到第一层，每一层不断修正出现的错误。但是大脑里面并没有类似反向传播机制，最简单的解释，神经元信号传递具有方向性，并没机会把信号返回上一层。举个例子，我要拿起手边的杯子，视觉发现向右偏移了一点，那我会自然而然的移动整个手臂向左一点，然后试着去重新抓住杯子。好像没人是让手指，手，最后是手臂朝杯子移动，甚至多次才能最后成功吧。在此引用下一篇文章里面的图。
来源文章： Towards Biologically Plausible Error Signal Transmission in Neural Networks
我们的大脑，更像最后 DFA 的原理。出错了，把误差送到一个更靠近输入的地方，然后重新训练。
记忆和遗忘：
提到记忆的话，这里主要说的是LSTM， LSTM 的记忆储存在每个节点的权重里面，同时有专门的 遗忘门 控制遗忘速率。这些都是以数字的形式存储的。在神经系统里面，记忆的存储是由一些脑区的突触的形成和消失来存储的。其实他们有一个比较共通的地方在于，他们在训练过程中都是渐变的。得益于反向传播机制和 神经系统的生物性，他们在训练过程中和在不断的学习过程中都只能以一个相对慢的速度发生改变，从学习速率角度来讲，他们是比较相似的。
然后我们来说遗忘。遗忘在LSTM 里面是通过门来控制的，在神经系统里面，我觉得是和STDP相关的，它的基础是 Hebb 假说， Fire Together， Wire Together， 同步放电的神经元倾向于建立一个更强的连接。STDP 拓展了这一点，考虑了两神经元放电的先后顺序带来的影响。
简单来说，如果突触前神经元放电先于突触后神经元（神经元信号传导具有方向性，从突触前到突触后），这个突触会进入一个LTP 长时程增强状态，会对来自突触前的信号有更强的反应。反之，如果突触前神经元放电后于突触后，则会进入一个长时程抑制的状态（说明他俩并没有接收到相同来源的信号，信号不相关），一段时间的反应更弱。
深度神经网络里面门的权重也是 反向传播训练出来的，也有渐变的这个性质，当对于快速变化的刺激，有一定的滞后。从这个角度来说，人类神经系统要更灵活一些，可以在很短的时间内完成状态的切换。
觉得想说的大概就是这些，因为我自己做的研究是 视觉注意，更多在人身上做，所以对于中间的环路级别的研究，并不是特别的熟悉。再往上，谈到人类大脑皮层的工作，个人觉得做的十分的有限，对于大部分脑区，我们并不知道他们是怎么工作的，只是能把不同的脑区和不同的功能对应起来（还不一定准。。）。在这个角度上谈他们的异同是不太负责的。。。容易被打脸。
接下来我会试着邀请几个朋友来说下环路这个级别的事情。。然后会找其他同行帮我挑错和补充。。。。。很多东西都是按照记忆写的。。一些东西不一定准确。。
最后说下自己的观点吧
正如在提纲里面提到的。 对的答案往往类似，而错误的答案各有不同。地球上这么多高等的生命都有类似的底层网络结构，而其中的一种还发展出了这么伟大的文明，神经网络这个结构，至少已经被我们自己证明是一种有效的形式。但是是不是智能这个形式的全局最优解？我个人持怀疑态度。
神经网络是一个有效的结构，所以大家用这个结构做出一些很好的结果，我一定都不吃惊。但是如果谈模拟的话，就是尽力要往这个方向靠。这点上，我个人并不是十分看好这种方式。我们向蝙蝠学习用声音定位，发展的声呐无论是距离还是效果都远超蝙蝠。我们能超过蝙蝠的原因，第一是我们的技术有拓展性，底层原理共通的情况下，解决工程和机械问题，我们可以不那么轻松但是也做到了探测几千米，甚至几十公里。第二个原因就是我们需要而蝙蝠不需要，他们天天在山洞里面睡觉。。哪用得着探测几十公里的距离，探到了也吃不着。。
其实人类大脑也很类似，大脑是一个进化的产物。是由环境不断塑造而成的，人为什么没进化出计算机一样的计算能力，因为不需要。但是其实反过来也有一定的共通的地方，大脑里面的一些东西，我们也不需要，我们千百年来忍饥挨饿进化出的 对于脂肪摄入的需求，在儿童时期对于糖类摄取的需求。这么说的话，我们对于大脑，同样去其糟粕，取其精华不是更好吗？
我上面提到的是一个理想的情况，我们对大脑已经了解的比较透彻的，知道该去掉哪，留下哪。。但是现在。。。可能还要走一段模拟的路子。。。。
大概就是这个观点。 总结一下，就是， 深度神经网络和大脑皮层有共通的地方，但是并不能算是模拟。只是大家都找到了解题的同一个思路而已。
感谢阅读，希望大家多提宝贵意见。
如果您都读到这了，欢迎去看看评论区，有很多不错的讨论。
Harold_Yue 第一版草稿写于 2017.6.16 0:10
Harold_Yue 第二版草稿写于 2017.6.17 11:10 加入了 训练方式， 记忆和遗忘，以及自己的观点 三部分。
Harold_Yue 于 2017.6.19 12:54 加了张图，另外表示评论区很赞。
拓展阅读以及参考文献：
Understanding LSTM NetworksAlexNet： ImageNet Classification with Deep Convolutional Neural Networks
Towards Biologically Plausible Error Signal Transmission in Neural Networks神经元对一定间隔信号反应： Learned response sequences in cerebellar Purkinje cells
新智元相关报道 ： 【新智元专访】神经元本身也能编程，神经网络学习能力远超预期
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