C4 植物在演化上是否具有同一起源？
关于 C4 植物是否具有同一起源这个问题，这是一个非常有趣且复杂的演化议题，科学界对此有深入的研究和讨论。总的来说，主流观点认为 C4 植物 并非源自单一的共同祖先，而是经历了一系列独立发生的演化事件，即发生了多次趋同演化（convergent evolution）。
为了更详细地阐述这一点，我们不妨从以下几个方面来深入探讨：
1. C4 光合作用的本质：一种“附加”的演化策略
首先，我们需要理解 C4 光合作用是什么。这是一种比我们更熟悉的 C3 光合作用更为复杂的碳固定途径。在 C3 植物中，叶片中的叶肉细胞直接通过 RuBisCO 酶将二氧化碳固定到有机物中。然而，RuBisCO 存在一个“缺点”：它不仅能与二氧化碳结合，也能与氧气结合，这个过程被称为“光呼吸”。光呼吸会消耗能量和固定碳，降低光合作用的效率，特别是在高温、强光和低二氧化碳浓度的环境中。
C4 植物则发展出了一种“绕道而行”的策略来克服光呼吸的限制。它们在叶片中实现了“空间分工”：
叶肉细胞： 首先将二氧化碳固定到一种四碳化合物（如草酰乙酸），这个过程由 PEPCCAase 酶催化，它对氧气不敏感。
维管束鞘细胞： 四碳化合物随后被运送到维管束鞘细胞（包围着维管束的细胞）。在这里，四碳化合物被脱羧（释放出二氧化碳），形成高浓度的二氧化碳。
RuBisCO 作用： 高浓度的二氧化碳随后被 RuBisCO 捕获并进入卡尔文循环进行光合作用。
这种空间分隔大大提高了二氧化碳在 RuBisCO 活性位点的浓度，有效抑制了光呼吸，从而使得 C4 植物在炎热、干旱或高光照的环境下具有显著的生理优势。
2. 多次独立起源的证据：基因组学和形态学的启示
如果 C4 植物是一个单一的演化事件的结果，我们应该能在基因组层面找到清晰的证据，表明所有 C4 植物共享一套独特的基因突变或基因重排，这些突变直接导致了 C4 光合途径的产生。然而，事实并非如此。大量的研究，特别是近几十年来基因组学的发展，为 C4 植物的多次独立起源提供了强有力的支持：
基因家族的起源： 催化 C4 光合作用关键步骤的酶，例如 PEPCCAase 和脱羧酶（如 NADPME、NADME、PEPCK），在不同 C4 植物谱系中起源的时间点和演化路径是不同的。这意味着驱动这些酶功能改变的基因突变是在不同时间和不同谱系中独立发生的。
基因表达模式的改变： C4 植物在叶肉细胞和维管束鞘细胞中具有独特的基因表达模式，以适应其空间分工。这些表达模式的改变同样是在不同的演化枝中独立产生的，而不是由一个共同的祖先继承下来的。
解剖学特征的趋同： C4 植物的一个典型特征是其特殊的叶片解剖结构，称为 Kranz 结构（德语意为“花环”），即维管束鞘细胞比普通 C3 植物更发达、更紧密地排列，并且通常具有更厚的细胞壁和更多的叶绿体。这种 Kranz 结构的出现，同样被发现在许多不相关的植物类群中独立演化出来。例如，一些禾本科植物、菊科植物、苋科植物等都独立演化出了具有 Kranz 结构的 C4 品种。
分子标记的分析： 通过比较不同 C4 植物的 DNA 序列，研究人员发现，虽然它们都采用了 C4 策略，但支撑这一策略的基因组层面的改变是分散的，并且在不同类群中有所差异。这就像是不同的团队在解决同一个难题，他们可能都找到了有效的方法，但解决问题的具体“工具”和“步骤”却不尽相同。
3. 驱动 C4 演化的环境压力：共同的“催化剂”
尽管 C4 植物的起源是多次独立发生的，但有一个共同的驱动力在起作用，那就是 环境变化。大约在 2030 百万年前的第三纪中期，地球经历了一系列气候变化，包括全球气温升高和大气二氧化碳浓度下降。这些环境压力对植物的光合作用效率构成了挑战，特别是对 C3 植物。
在这样的背景下，那些能够更有效地捕获二氧化碳、减少光呼吸的植物（即 C4 植物）在生存和繁殖上获得了显著的优势。这种选择压力促使了独立演化出 C4 光合途径的“机遇”在不同的植物谱系中不断出现和被“抓住”。
4. C4 光合作用的“多条路径”
更进一步地说，C4 光合作用本身并不是一种单一的机制，而是可以分为几种主要的生化类型，它们在四碳化合物的初始固定和随后的脱羧过程中使用了略有不同的酶组合。例如，最常见的类型是 NADPME 型，但还有 NADME 型 和 PEPCK 型。这些不同的生化类型也独立演化出来，进一步证明了 C4 光合作用的多次起源。
总结：
因此，C4 植物的演化历史是一部关于 趋同演化 的精彩篇章。它们并非从一个共享的“C4 祖先”那里继承了这一特征，而是由于相似的环境压力（高温、低 CO2），在不同的植物谱系中，独立地通过基因突变、基因表达调控以及相关的解剖学改变，反复“发明”了利用 C4 途径来提高光合效率的策略。
这就像在不同的时间、不同的地点，多个发明家独立地发明了类似的机器，来解决同一个工程难题一样。C4 植物的多次独立起源，不仅展现了生命演化的强大适应性和创造力，也为我们理解植物如何应对环境变化提供了宝贵的视角。
为了更详细地阐述这一点，我们不妨从以下几个方面来深入探讨：
1. C4 光合作用的本质：一种“附加”的演化策略
首先，我们需要理解 C4 光合作用是什么。这是一种比我们更熟悉的 C3 光合作用更为复杂的碳固定途径。在 C3 植物中，叶片中的叶肉细胞直接通过 RuBisCO 酶将二氧化碳固定到有机物中。然而，RuBisCO 存在一个“缺点”：它不仅能与二氧化碳结合，也能与氧气结合，这个过程被称为“光呼吸”。光呼吸会消耗能量和固定碳，降低光合作用的效率，特别是在高温、强光和低二氧化碳浓度的环境中。
C4 植物则发展出了一种“绕道而行”的策略来克服光呼吸的限制。它们在叶片中实现了“空间分工”：
叶肉细胞： 首先将二氧化碳固定到一种四碳化合物（如草酰乙酸），这个过程由 PEPCCAase 酶催化，它对氧气不敏感。
维管束鞘细胞： 四碳化合物随后被运送到维管束鞘细胞（包围着维管束的细胞）。在这里，四碳化合物被脱羧（释放出二氧化碳），形成高浓度的二氧化碳。
RuBisCO 作用： 高浓度的二氧化碳随后被 RuBisCO 捕获并进入卡尔文循环进行光合作用。
这种空间分隔大大提高了二氧化碳在 RuBisCO 活性位点的浓度，有效抑制了光呼吸，从而使得 C4 植物在炎热、干旱或高光照的环境下具有显著的生理优势。
2. 多次独立起源的证据：基因组学和形态学的启示
如果 C4 植物是一个单一的演化事件的结果，我们应该能在基因组层面找到清晰的证据，表明所有 C4 植物共享一套独特的基因突变或基因重排，这些突变直接导致了 C4 光合途径的产生。然而，事实并非如此。大量的研究，特别是近几十年来基因组学的发展，为 C4 植物的多次独立起源提供了强有力的支持：
基因家族的起源： 催化 C4 光合作用关键步骤的酶，例如 PEPCCAase 和脱羧酶（如 NADPME、NADME、PEPCK），在不同 C4 植物谱系中起源的时间点和演化路径是不同的。这意味着驱动这些酶功能改变的基因突变是在不同时间和不同谱系中独立发生的。
基因表达模式的改变： C4 植物在叶肉细胞和维管束鞘细胞中具有独特的基因表达模式，以适应其空间分工。这些表达模式的改变同样是在不同的演化枝中独立产生的，而不是由一个共同的祖先继承下来的。
解剖学特征的趋同： C4 植物的一个典型特征是其特殊的叶片解剖结构，称为 Kranz 结构（德语意为“花环”），即维管束鞘细胞比普通 C3 植物更发达、更紧密地排列，并且通常具有更厚的细胞壁和更多的叶绿体。这种 Kranz 结构的出现，同样被发现在许多不相关的植物类群中独立演化出来。例如，一些禾本科植物、菊科植物、苋科植物等都独立演化出了具有 Kranz 结构的 C4 品种。
分子标记的分析： 通过比较不同 C4 植物的 DNA 序列，研究人员发现，虽然它们都采用了 C4 策略，但支撑这一策略的基因组层面的改变是分散的，并且在不同类群中有所差异。这就像是不同的团队在解决同一个难题，他们可能都找到了有效的方法，但解决问题的具体“工具”和“步骤”却不尽相同。
3. 驱动 C4 演化的环境压力：共同的“催化剂”
尽管 C4 植物的起源是多次独立发生的，但有一个共同的驱动力在起作用，那就是 环境变化。大约在 2030 百万年前的第三纪中期，地球经历了一系列气候变化，包括全球气温升高和大气二氧化碳浓度下降。这些环境压力对植物的光合作用效率构成了挑战，特别是对 C3 植物。
在这样的背景下，那些能够更有效地捕获二氧化碳、减少光呼吸的植物（即 C4 植物）在生存和繁殖上获得了显著的优势。这种选择压力促使了独立演化出 C4 光合途径的“机遇”在不同的植物谱系中不断出现和被“抓住”。
4. C4 光合作用的“多条路径”
更进一步地说，C4 光合作用本身并不是一种单一的机制，而是可以分为几种主要的生化类型，它们在四碳化合物的初始固定和随后的脱羧过程中使用了略有不同的酶组合。例如，最常见的类型是 NADPME 型，但还有 NADME 型 和 PEPCK 型。这些不同的生化类型也独立演化出来，进一步证明了 C4 光合作用的多次起源。
总结：
因此，C4 植物的演化历史是一部关于 趋同演化 的精彩篇章。它们并非从一个共享的“C4 祖先”那里继承了这一特征，而是由于相似的环境压力（高温、低 CO2），在不同的植物谱系中，独立地通过基因突变、基因表达调控以及相关的解剖学改变，反复“发明”了利用 C4 途径来提高光合效率的策略。
这就像在不同的时间、不同的地点，多个发明家独立地发明了类似的机器，来解决同一个工程难题一样。C4 植物的多次独立起源，不仅展现了生命演化的强大适应性和创造力，也为我们理解植物如何应对环境变化提供了宝贵的视角。
网友意见
很明确的说，C4植物不但不具有同一起源，而且独立起源了数十次之多。
最为明确的例子是，C4植物的分布不具有同源性。很多植物类群中，既有C3植物，也存在C4植物，并且还有C3-C4过渡植物。这就表明C4不具有单一的起源，而是在不同科属的植物中独立起源的。
整个被子植物中C4植物的分布情况，红色为C4植物。
藜科植物中C4植物分布，红色为C4类型，黑色为C3类型，蓝色为C3-C4过渡类型
目前通过分析，估算出C4植物大约经历了66次独立起源。由于C4植物主要是为了适应高温、高光照、干旱等导致的低CO2浓度环境，因此C4植物的起源地区也集中于中低纬度地区。这些起源中心分布于北美、南美、亚洲西部、中东-东非、非洲南部以及大洋洲北部等6个区域。
所以和动物中眼睛的多次独立起源一样，C4同化能力也是多次独立起源的。这可以看做是生命对环境适应的一种广义上的“趋同”。
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