羊的瞳孔为什么是长方形的？ 第1页

本来是想找答案，但是发现知乎这个问题真的很老了，可能有些东西没有更新。但是我找到了一篇研究来源于一篇2015发表在《Science Advances》上的文章（顶刊子刊，IF=11.57），我认为说服力比较强。这里是原文PDF链接：

果壳的这篇文章对这个研究做了一部分的阐释：

这里面提到了瞳孔形状和动物觅食方式的关系。简单概括，瞳孔形状大致分为四种：横瞳（山羊），圆形（智人，猩猩），近圆（某些鸟类），竖瞳（某些蛇）。还有终极捕食者的变形瞳孔（没错，就是猫）...这些瞳孔和这些动物的觅食方式呈现了一个大概的正相关。对角线上的关系还是比较明显的。

草食性动物（herbivorous）大多是横瞳，也有一部分是圆瞳。

这些动物的眼睛大多长在头部两侧，非常宽的单眼视野可以帮助它们尽量减少视觉盲区。与竖瞳相反，横瞳会增加物体在横向上的景深，同时让前方和后方的地面成像更清晰。对于被捕食的动物来说，横瞳既能帮助它们拥有清晰的横向全景视觉，以探测来自不同方向的捕食者，同时又能让它们在眼睛长在两侧的情况下，也能看清前方地面的情况，在遭遇捕食者追赶时，能够看准地形快速逃跑。

而瞳孔形状接近竖条型的话，就能对景深有更好的掌握。

所以像蛇和猫这类伏击捕食（ambush）动物，他们需要保证一击必中的捕食方式，所以对于猎物所处的位置要有更好的掌握。（所以逗猫的话，要上下挥动逗猫棒啊！！！）

我觉得这个答案是比较能够令人信服地解释了为什么羊的瞳孔是横向的。

可是，横向瞳孔也不一定是长方形的！也可以像有些青蛙一样，是横纺锤形的。

事实上，横瞳的动物不止是山羊，下面的几种动物也都是横瞳。

还是上面的那个Science Advances的研究说明，横瞳能够改变成像。而长方形的瞳孔对于成像起到的作用是对像投射到视网膜上的形状产生影响。

Pupil shape and image quality in the model sheep eye.
(A) Schematic sheep eyes viewed from above. The upper plot is for a circular pupil and the lower plot for a horizontally elongated pupil with the same area. The black curves represent, from left to right, the anterior and posterior surfaces of the cornea (radius 11.66 and 13 mm, thickness 0.8 mm, refractive index 1.382), the anterior and posterior surfaces of the lens (radius 9.17 and −8.12 mm, thickness 9 mm, refractive index 1.516), and the retina (radius 12 mm). The red and green dashed curves respectively represent the focal surfaces for vertical and horizontal contours. (B) Widths of sections through the point spread functions （PSF） for different pupils and retinal positions. The upper and lower plots were computed with circular (2.8 × 2.8 mm) and horizontally elongated (8 × 1 mm) pupils, respectively. The optic axis is in the center of each circular plot. Black concentric dashed circles represent different eccentricities. Colors correspond to the SD of the PSF (a measure of the spread of the PSF cross section) for vertical (left) and horizontal cross sections (right); lighter red corresponds to the smallest SD (that is, the sharpest image) and darker red corresponds to the largest SD (least sharp image). (C) Throughput for circular and horizontal pupils. The contour lines represent regions of constant throughput: red, blue, green, and yellow for 80, 60, 40, and 20%, respectively.

这里我对这个图做一些稍微详细一点的解释：

• 图A显示的是圆瞳和横瞳的在视网膜上。红色曲线和绿色曲线分别代表了纵向和横向聚焦面。（红色=纵向，绿色=横向）。
• 图B中显示的横瞳和竖瞳对于横向和纵向光线刺激，在视网膜上对应的反应。图中红色越亮，表示成像越清洗；红色越暗，表示成像越不清晰。
• 图C显示的是圆瞳和横瞳对光线的通过率。红色代表80%光线能够通过，蓝色为60%，绿色为40%，黄色为20%。

我觉得这个图是全文里最有用的图了。不仅直接显示了横瞳对于成像的影响，也说明了横瞳能够保证动物在水平方向上在更广的角度看得更清晰。事实上，有科学家研究表明，绵羊具有大约270-320度的宽视角，而山羊的视野范围在320-340度之间（人类的视野范围在160-210度之间）。【1,2】高下立判！这个级别的横向视野基本是全景视野了，稍微转转头就能看到周遭的一切。虽然聚焦能力有限，但是只要能够发现捕猎者出现，他们能够逃命就好。

这个是文章的supporting information,这个不需要权限就能看。Table S1就是所有动物的瞳孔形状和名字的表格，很全。有条件的同学们想看的话，可以点下面这个链接。

写在后面

不过觉得有必要说一句，这个答案可能还是没有从根本上回答了"为什么”，而仅仅回答了“有什么好处”。自然界的演化是一个很神奇，玄妙并且不能由"果"反推"因"的过程。我们能大概说，因为竖瞳的被捕食者已经被吃掉了，所有剩下的都是横瞳的了，一个基因突变导致了一部分的羊产生了长方形的瞳孔，然后意外发现这个有优势，然后这个基因就被延续下来，blah blah blah。但是演化中的基因突变是随机且无序的，所以我们看到的很可能就是一个巧合，一个被几十亿年地球上残酷生命演变过程的一个被选择的结果，就像“为什么我们智人创造出了这么繁荣的文明”这个问题一样，我们在回答的时候，只能庆幸自己是一个幸存者，是被残酷的自然选择随机选中了一个有利我们祖先前额叶发育的基因突变，我们祖先的祖先能够直立行走，我们祖先的祖先的祖先能够用肺呼吸来离开海洋来到陆地享受大气环境里更多的氧气来产生能量，等等等等。

所以，敬畏生命，敬畏自然，是我们每个人要懂得的事情。说不好听一点，我能在这里打字，你能在这里看到，都是巧合。我们的存在，在宇宙的历史长河中，也只是惊鸿一瞥。善待环境，善待生命，就酱，就这么简单。

References：

1. Chuan-Chin Chiao, Misha Vorobyev, Thomas W. Cronin, Daniel Osorio, Spectral tuning of dichromats to natural scenes, Vision Research, Volume 40, Issue 23, January 2000, Pages 3257-3271, ISSN 0042-6989, 10.1016/S0042-6989(00)00156-5.(http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0042698900001565)Keywords: Spectral tuning; Natural scene; Color vision; Dichromacy; Visual ecology
2. Judith K Blackshaw. Accessed 11/23/11; http://animalbehaviour.net/JudithKBlackshaw/JKBlackshawCh3d.pdf