单细胞生物如何实现趋利避害的？ 第1页

谢邀！终于有一个我特别感兴趣的问题了！

题主也许没有意识到自己问了一个多大的问题。可以这么说，随手拿起任意一本微生物学课本，每本书从头到尾都是这个题目的回答。

因为“生存”是所有生物的终极目标，即便是微小到只有纳米微米级别的单细胞生物，甚至是非细胞结构的病毒等，概无例外。

从本身遗传物质的结构，到如何“复制”自己，再到如何找到“猎物”，如何和其他同种或是不同种生物竞争有限资源？如何适应变幻莫测的复杂环境？等等……以上种种，都是单细胞生物实现趋利避害的关键。如果全都展开说，我觉得还不如介绍大家去看课本。

我在这里想介绍的，也是特别吸引我的，是单细胞生物所表现出来的“群体”特征。

最近偶然看到的关于粘球菌的一些文章就让人觉得非常新颖。作为一个研究微生物的，经常的，我会觉得这些只有几微米的小东西们简直成精了！所以这里就拿它们举个生存竞争的例子吧。

粘细菌（Myxococcus）是一种主要在土壤中存在的杆状细菌，很特别的是，它们以捕食其他微生物为生。虽然是单细胞生物，但是通常是上百万个细胞共同生活在被膜（biofilm）中。粘细菌的游动速度很快，能够随着环境而不断发展变化菌落的形态和大小，更表现出惊人的细胞—细胞之间的“交流”活动，呈现出精细巧妙的社会结构。

粘细菌之间的交流，已经远超过了单一的“互助互利”，含有相互的欺骗、识破欺骗，抑制、甚至是自我牺牲等过程，简直就如同一部精彩的宫斗大戏！

粘细菌中研究最多的，名叫黄色粘球菌（Myxococcus xanthus）。一定要注意，被广为人知的“东京地铁”实验和“会走迷宫”的是黏菌 (Physarum polycephalum) 是真核生物，和我这里要介绍的粘细菌是完全不同的生物。

黄色粘球菌的单个细胞在电子显微镜下看长这样，它们生活在共同的被膜（biofilm）中，这种被膜不仅可以让细菌的游动速度更快，而且可以很好的保护细胞——想打破这种biofilm获得单独的细胞，就不得不进行超声破碎。

黄色粘球菌的生命周期比较特别，先简单介绍一下，后面再进行详解：

在有大量营养物质的条件下，这些杆状的细菌会迅速的游动，到处进行捕食，这时候的菌落，并没有太多规则的形状。

但是一旦感知到食物缺乏，黄色粘球菌菌落表面会形成波浪起伏的“涟漪”一般的样子，细胞开始聚集起来，慢慢越聚越多，形成小山丘一样的小包。这些小山丘长得越来越高，形成子实体，最上面的细菌会形成可以对抗恶劣环境的繁殖孢子。这些孢子等待时机，等食物不再贫乏后，又会再次长成可以游走的粘球菌细胞。

整个过程如下图所示。

菌落表面会呈现一种像是“涟漪”一般的波纹，这是黄色粘球菌的群落的特点，像这样：

其实这是是由高密度细胞形成的“脊”状结构，被低密度细胞展现出的“沟”分隔，从而形成的视觉对比。这种排列方式能让他们有效的捕食其他微生物。

在食物丰富的时候，生活在一起的细菌相安无事，大家都一起努力扩展地盘。但是如同任何社会中会存在的问题一样，黄色粘球菌群落中也常常存在“欺诈分子”。

一种欺诈分子，是“混入我军的奸细”，也就是说，是其他看起来长得很像，但其实是不同基因型的细胞。

还有一种欺诈分子，是不捕食只薅社会主义的羊毛，侵占社会福利的同基因型细胞。

为了对付第一种“欺诈分子”，微生物有一套非常精妙的，可以辨别亲缘关系的系统——同种识别（allorecognition）系统，也就是说，两个不同基因型的细胞会相互识别并排斥，使得不同的细胞无法进行聚集和形成子实体。这使得外源的欺诈细胞无法混入大部队中占便宜，而且可以提高子实体中的细胞密度，更有利于群落的生存。

另外，微生物如果识别到自己的邻居并非同基因型的亲戚，它们会产生抗菌素，消灭这些“欺诈分子”。

而第二种“欺诈分子”似乎更常见，在实验室的菌株和自然中的菌株中，都观察到了详实的欺诈行为。但似乎老天是公平的，这些“欺诈”细胞本身往往有其他的缺陷，比如游动速度较慢等，这在一定程度上使得这些欺诈细胞并无法完全成为群落中的大多数。

但是土壤中并不是时时刻刻都会有丰富的食物来源，而是时不时地需要“忍饥挨饿”。在挨饿的时候，黄色粘球菌的生长会放缓慢，与此同时，如同树木在秋天需要落叶一样，整个群体开始其独特的变化：形成特异性子实体（fruiting body）。

通常在养料断绝后的4-6小时左右，所有的细胞都已经开始对饥饿做出了反应。此时，细胞移动速度的降低，并开始往一起聚集，聚集中心点出现，很快形成初期的子实体（每个子实体此时含有大约10^5个密集堆积的细胞）。

形成子实体的细胞虽然都是黄色粘球菌细胞，但它们的分工和作用有很大不同：

最重要的中心孢子细胞会形成孢子。因为孢子具有很强的抗旱，抗紫外线，甚至对抗生素也有很强的抵抗力从而更可能存活下来。

子实体外围的杆状细胞，也可以在营养虽然比较缺乏，但还没有严峻到非要产生孢子不可的条件下生存下来。

剩下的其他细胞，则需要做出“牺牲”，以自身死亡为代价，为其他两种细胞提供养分。

在子实体中，有大概10%的细胞异化，形成孢子；有30%的细胞形成子实体外围的部分，最后剩下的60%的细胞需要“舍己为人”。

那在子实体形成的过程中，该怎么决定谁会形成孢子“永世流传”，谁又需要被牺牲掉呢？毕竟谁都不想死啊……

这目前还是一个结论待定的问题。这些研究过程涉及很多专业术语和分子生物学的知识，似乎不太适合做简单的科普，所以我会在我的专栏一碗梅洋汤-主食/正餐中试图做更多的解答，敬请期待……

参考资料：

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Velicer, G. J., Kroos, L. & Lenski, R. E. Loss of social behaviors by Myxococcus xanthus during evolution in an unstructured habitat. Proc. Natl Acad. Sci. USA 95, 12376–12380 (1998).