从科学上来讲，动物是否有情感？ 第1页

在科学上，人看起来有情感，一部分非人动物的神经活动与行为看起来有类似人的情感或情绪，还有许多非人动物看起来没有情感。

• 站在怀疑的角度，你对世界和自身的认知都经过你的感官与脑（或你以为是感官与脑的某种东西）的处理，你实际上无法知道其它生物/他人的真实感受，你并不知道他人有没有情感，也不知道你自以为的情感是不是你以为的那个样子。目前看来你无法改变这现状，那么“看起来有”在很大程度上就足够了。

在全世界的问答网站上，人们面对这种问题都很喜欢谈“本能”。生物学讨论的本能是动物行为学的一项假设，指“无需后天学习就能表现的、有一定复杂程度而非反射的先天行为”，其核心假设并未被证明。后天学习的影响非常难以排除，例如在空间站羽化的蝴蝶可以在数分钟内学会在微重力下飞行。许多学者为了简化表达而使用“本能”这个词语，你不要太当真了。

• 题目所称的“伦理课教授”可能需要了解一点“动物伦理学”。
• 另一方面，人们的观察往往不够仔细。例如经常被人视为动物情感证据的“乌鸦反哺”是误解，成年乌鸦帮助父母照料新的一批后代约 2 到 3 年，然后就会离开。某些人还可能将乌鸦间分享食物和巢寄生当做“反哺”。

你可以将情绪分为先天情绪和后天情绪，前者跟较为复杂的神经系统与内分泌调节、生存本能绑定在一起，后者来自同种生物间的交流、后天学习、社会性活动。

目前，人能稳定地识别出“情绪”的最简单生物是果蝇之类昆虫，意味着情绪比脊椎还要古老。人比较擅长识别哺乳类的情绪，现已知道哺乳类大脑中有三种神经回路分别负责三类情绪反应：

• 产生积极行为的回路负责快乐，使动物乐于探索周围的世界。
• 产生战斗或逃跑反应的回路负责恐惧和愤怒，使动物判断逃跑或战斗。
• 产生消极行为的回路负责不安之类，使动物的行动迟缓下来、停止探索或冒险。

最近几十年，有大量实验证据显示，哺乳类的愤怒、恐惧、悲伤、厌恶四种情绪各有自主神经系统反应，关联到特定的先天行为（反射和反射的组合），与生存息息相关。

• 相比之下，希望、失望、骄傲、疏离感之类情绪缺少特定的神经回路，需要后天习得，通常有社会方面的作用，例如羞耻可以帮人维持自己在社区中的地位，自尊则是人对自己地位的估计。

此外，要注意演化的单位不是个体而是种群，动物偶然突变出来的生理特征不需要特殊的动机、不需要对个体有正面作用，只要不对种群的存续造成严重问题，就可以期待伴随种群延续而长期存在。

适当的情绪在大多数情况下有利于生存和繁殖，尤其是恐惧关系到维持安全的诸多因素。现在进行时的例子是，生物恐怖电影和丧尸电影让一部分西方民众在新冠疫情期间主动地给自己和家人采取防护措施，反应比他们的政府和医院还要快。

关于愤怒：

愤怒相关的生理反应涉及多巴胺·肾上腺素·去甲肾上腺素分泌、骨骼肌血流量增大、心跳加快、体温上升等一系列战备调整，可以提高战斗力，帮助动物在捕食、自卫、求偶时进行搏斗或偏执地追击，提高动物无视轻微痛苦、忍受较大痛苦的能力。

人体实验证明，愤怒情绪会激活人的左前额叶皮层，让人对积极感受的反应增强——就是说，愤怒并非纯粹的负面情绪。在快乐和愤怒的状态下，人看到中性的或略带负面的画面时，观感都会比平时略好，“喜怒形于色”在一定程度上有利于心理健康。

对动物来说，易怒的性格会提高参与争斗的频率并提高在每次争斗中受伤的概率，由此提高感染、残疾、在搏斗中被杀的概率，缩短个体的预期寿命，但也会提高个体在实力相差不大的情况下取得食物、领地、交配权、社会性动物群体中的社会地位的概率。只要后者给繁殖成功率带来的影响更大，易怒的性格便可以在种群中传开。

对进行育幼的动物来说，在育幼期间容易狂怒的性格会些许提高自身和幼体在意外搏斗中死亡的概率，并通过增强自己的攻击性来降低捕食者造成幼体死亡的概率。只要后者给幼兽成活率带来的影响更大，在育幼期间容易狂怒的性格便可以在种群中传开。催产素在雌性哺乳动物体内的功能有相当一部分就是在调节这样的行为，带着小熊的母熊就是这种愤怒的代表。

关于恐惧：

恐惧是面对有害事物、危险事态或难以把握具体状况的未知时为生存而准备进行防御或逃跑的一系列神经调节、激素调节、身体反应及相关情绪，通常针对特定的刺激：突然的响动、突然出现的陌生人、有毒或外表恶心（可携带病原体）的动物、大型食肉动物等。在难以做出有效应对的时候，恐惧情绪较为强烈。

对人来说，动摇自己的世界观·人生观·价值观的任何东西都可以成为恐惧的对象。死亡不但是生物学上要逃避的对象，还包含着重大的未知和反价值，理所当然让人恐惧。

生物学研究证明，许多动物都能表现出恐惧，但它们往往有特定的神经回路在负责恐惧相关的反射，而人是大脑皮层在处理警告信号，因此人恐惧的原因和程度常常取决于个体性格：

• 大部分人和黑猩猩看见毒蛇会感到恐惧、看见蟑螂不会感到恐惧，但少数人会因为对干净的喜好或对病原体的恐惧而对蟑螂表现出强烈恐惧。
• 死状可怕的人类遗体、正在腐烂的丧尸、手持利刃的人类歹徒等涉及人类死亡的形象可以触发人的恐怖情绪，而非人生物往往对此无动于衷，有的还会开始分泌唾液。有很多非人生物对同类的遗体也没有恐惧情绪。
• 一部分人会对高层建筑、摇晃的吊桥之类产生特别的恐惧情绪，比一般人和非人生物更严重。在影响日常生活的时候，这称为恐惧症，需要进行认知行动疗法等心理治疗。

人的恐惧情绪被触发后，人脑会指挥肾上腺和特定的神经释放肾上腺素，让身体进入应急状态：心跳加快、血压和血糖上升（对应的是肝糖原分解）、肺部扩张·呼吸加深加快、脾脏收缩、肌肉（尤其是用来逃走的下肢肌肉）供血量增大·消化道供血量减少，瞳孔扩大、眼睛睁大以接收更多光线来收集信息和寻路，人脑还会释放多巴胺等来改善精神集中程度，以便迅速判断形势。在恐惧很快解除、刺激次数有限的情况下，这类反应对人体往往并无害处，还可能帮助发泄压力、改善脑对真实危机的应对能力，这是恐怖小说、恐怖电影、恐怖游戏等文化产品存在的基础。但过度强烈或频繁的恐惧可能引起麻痹、心动过速或骤停、出汗过多等危险，应当避免。

人之中存在杏仁核缺损的案例，患者不会对大部分事物感到恐惧。例如 1994 年首次被科学家描述的患者 SM-046^[1]，她患有类脂质蛋白沉积症（Urbach-Wiethe 病）引起的双侧杏仁核萎缩^[2]。SM-046 不怕直接触摸蛇和蜘蛛，在韦弗利山疗养院等著名的灵异恐怖地点毫不畏惧，观看《女巫布莱尔》等恐怖电影也没有恐惧感。SM-046 在通过吸入二氧化碳引起模拟窒息时仍会表现出恐惧^[3]，说明这个情绪是由人脑的其它部位控制的。但要注意杏仁核并不负责“产生恐惧”，它参与的是与恐惧有关的更大规模的神经活动。

SM-046 的性格非常外向，极其友善，缺少负面情绪，在被陌生人近距离接触时不觉得危险，“有些风骚”。她很难通过社交线索识别他人的负面情绪，例如无法识别他人面部表情中的恐惧，难以判断他人的可信赖性和可及性。她了解隐私、个人空间等概念，并承认其他人需要比她更多的个人空间。对她的研究帮助科学家阐明了杏仁核的功能。

关于悲伤：

悲伤相关的生理反应可以发泄压抑的感情，表达悲伤可以对周围的同类产生心理安慰，并巩固社会性动物的群体关系。“有情绪”和“因情绪而妨碍行为”之间是有差距的，这点在“悲伤”上特别明显：

• “流泪”，从眼睛里流出液体，在脊椎动物亚门下所有纲的陆生物种里或多或少都发现过。过去几十年里，人类反复在非人灵长类、猫、狗、牛、马、骆驼、大象等生物中观察到流泪现象，有时是为了润滑眼睛、给角膜提供营养，有时是为了清除眼睛里的细菌、灰尘等异物，有时是因为眼睛受伤或感染，有时只是想睡觉了。在许多动物园里，饲养员发现动物流泪就会请兽医检查动物的角膜有没有被擦伤或感染。
• 一些学者认为只有人类会因为心理感情而流泪，称之为“情感眼泪”，尤其是人类的“抽泣”（“流泪+出声+呼吸混乱”）在动物界只此一家，别无分店。
• 另一些学者认为许多动物有悲伤的情绪，但是在自然环境里掩饰情感比较有利：动物如果让眼泪影响自己的视线、发出奇怪的声音，很可能成为捕食者的目标，对逃跑也没有好处。

关于爱：

大量的非人动物有明显的、常人就能理解的涉及爱的举动。一些进化心理学研究认为，由于哺乳类幼体需要成体长时间照顾，对幼体的正面情感可以带来好处，成体间的正面情感则可以减轻摩擦、帮助维持群体。性的生物学模型倾向于将涉及繁衍的“哺乳类的爱”视为动力，与饥饿、口渴、睡眠欲类似。人类学家 Helen Fisher 将此类爱的过程分为三个部分重叠的阶段：

• 欲望，涉及性欲相关的神经回路与神经递质、激素调节，通常持续数天到数个月；
• 吸引力，涉及性选择塑造的性吸引力和追求方式，可以节约与大量伴侣磨合的时间和精力，针对特定对象产生个性化的浪漫渴望，这渴望通常随着对特定对象作出更多承诺和接触而逐渐消退；
• 依恋，涉及共享衣食住行等资源、照顾对方和后代、防御外来侵袭等职责、人对安全感的需求。

你可以测得热恋时人脑释放的多巴胺、去甲肾上腺素、血清素，这会刺激愉悦相关的脑区，并引起心率加快、食欲下降、睡眠欲下降、兴奋的感觉。这些变化通常在一年半到三年内消退^[4]。Enzo Emanuele 等科学家发现神经生长因子在人们初次恋爱时水平升高，一年后消退^[5]。你还可以用功能性磁共振窥测人们的大脑，预测他们何时开始上床、何时开始吵架。

依恋可以长时间持续。婚姻、后代、共同利益、友情等带来的关系可以持续数十年，并对应到更高水平的催产素、血管加压素。早已停止繁衍或从未繁衍/生物学身体上缺少生殖能力的人仍然可以对他人或其它物体表达爱意。

大脑皮层的突触网络非常复杂，“人的感情”包含激素之外的大量信息处理，但神经活动同样可以跨物种比较。

此外，“性需求”看起来是真实存在的生理需求，而“繁衍需求”、“性本能”是假设的；迄今为止，尚无证据表明性行为这样复杂的行为是遗传性的。一些科学家提出人类根本没有性本能，而是依赖从社交环境中进行学习。

关于共情：

感情的对象涉及“共情能力/Empathy”或“同理心”，这是“将自己置于他人的位置、能够理解或感受他人在其框架内所经历的事物的能力”。

十九世纪以来，动物行为与神经科学研究一次次证明共情能力并不是人类特有的，这类行为至少跟哺乳纲一样老。“共情在各个物种中的演化”是动物行为学、神经科学的常见话题，相关论文已经大量发表。

神经生物学已经知道，涉及共情与关怀的核心神经回路包括脑干、杏仁核、下丘脑、基底神经节、岛叶、眶额皮质，涉及上述部位的纺锤体神经元的活动。在二十世纪末人们就知道大猩猩有纺锤体神经元，二十一世纪初还发现鲸类大脑中纺锤体神经元的数量有人脑中的两倍。

镜像神经元是在动物自己执行某行为和观察其它个体执行此行为时都会发放冲动的神经元^[6]，1992 年提出，1996 年首次在猕猴身上发现^[7]，从那以来在人^[8]、非人灵长类和鸟类等动物身上多有发现。人和幼年猕猴的镜像神经元对动作和声音的反应相似。

• 一些学者认为镜像神经元参与了模仿行为、语言学习和共情，虽然这长期缺乏证据，已经有一些实验^[9]显示高共情能力的人的镜像神经元活动水平高。

功能性磁共振显示，在人表露出共情能力的时候，较活跃的脑部构造是脑干、杏仁核、下丘脑、基底神经节、岛叶、眶额皮质^[10]，这里面哪一个都不是人脑独有的构造。

大量实验证明催产素水平上升可以增强人的共情能力。人和人类婴儿或狗的眼神互动便涉及此激素释放。经鼻吸入催产素可以提高人们对虚拟的共同体的归属感，让实验者愿意帮助临时组成的队伍里从未见过的陌生人。

大量实验显示人类女性比男性更有共情能力，这在成长过程中具有相当高的稳定性，不能简单地用环境影响来解释。一些推论认为此差异是人类在演化中逐渐产生的^[11]，例如在史前时代女性是儿童的主要养育者和看护者，可能让女性更容易理解儿童的非言语表达并做出反应。

那么，你可以期待在任何会照料幼体的物种身上找到共情能力，无论它有没有脊椎。

非人生物共情能力的一些例子：

• 在灵长类动物身上，无论圈养还是野生，都可观察到共情能力。野生黑猩猩会照顾被豹子伤害的配偶。目前的研究显示，倭黑猩猩是非人灵长类里最具共情能力的^[12]。
• 成年大象会关注沮丧的年轻个体，靠近它并发出有节奏的低沉声音。
• 啮齿目动物可以共情并引发亲社会行为^[13]。老鼠可以共情“熟悉的个体在笼子里感受到的痛苦”，而不会对陌生个体产生类似表现^[14]。
• 海豚会长时间帮助生病的同伴停留在水面附近、避免其溺水，也会帮助溺水的人、驱赶靠近人的鲨鱼。
• 真社会性蚁群使用多巴胺调节行为。实验显示，在一些工蚁能发育为蚁后的物种里，人为提高多巴胺水平的个体愿意繁殖后代，并会去积极地争夺蚁后的地位。

由此可见，共情具有演化、生物化学、神经学上的基础。人类的共情和非人动物的共情一样建立在基本的生理功能运作上，通过情感交流、社会依附等机制保持联系，例如父母的照顾^[15]、朋友的接触。

此外，共情不是纯有利的。高共情能力的人患上涉及精神敏感、紧张、预期不安等症状的心理疾病或症候群的概率高于常人。另一方面，反社会性人格障碍者和精神病态者的共情能力大幅下降，但他们还是可以在人类社会中生存并做出不同幅度的贡献，并不是每一个都会犯罪——不少 CEO、艺术家和学者能在海尔氏精神病态量表里获得高分^[16]。

其实，提问者可以掌握这样一个简便地判定问题答案的方法：

• 当你知道人的某项能力是人们早就发现了的，
• 如果这项能力是人类独有的，
• 那么早在你出生之前，人们就会将这能力吹上天了。
• 你在这个社会里生活了不止一两年，一定会听说“人类之所以是万物之灵/是最高等动物/能建立文明，就是因为XXXXXX”。
• 没被大众媒体这样表达过的能力，绝对不会满足“人类之外没有其他生物有XXXXXX”。

参考

1. ^ 一位生于1965年的美国白人女性，已婚，有三个孩子
2. ^ Adolphs, R., Tranel, D., Damasio, H. et al. Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral damage to the human amygdala. Nature 372, 669–672 (1994). https://doi.org/10.1038/372669a0
3. ^ 恐惧程度比一般人做同样的实验还要高
4. ^ Winston, Robert (2004). Human. Smithsonian Institution. ISBN 978-0-03-093780-4.
5. ^ https://doi.org/10.1016%2Fj.psyneuen.2005.09.002
6. ^ https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2009.08.026
7. ^ Giacomo Rizzolatti et al. (1996) Premotor cortex and the recognition of motor actions, Cognitive Brain Research 3 131-141
8. ^ 人脑前运动皮质、运动辅助区、第一躯体感觉皮质、顶叶下皮质等处存在镜像神经元。
9. ^ https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2006.10.032
10. ^ https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.dcn.2011.05.003
11. ^ https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.neubiorev.2014.09.001
12. ^ https://www.worldcat.org/oclc/316835929
13. ^ https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1210789
14. ^ https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1128322
15. ^ https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1749-6632.2011.06027.x
16. ^ 现实是，他们的特立独行被人们理解为个性，在专业事务上带来成功的话还会被人们理解为决断力、“无毒不丈夫”。