有谁能彻底解说一下螃蟹的演化史? 第1页

……我不确定题主要的“彻底”是有多彻底，像 @古明地恋 的头足传那样巨细靡遗，照顾到每个大小分支的介绍，恐怕不是我这一个小小回答能容下的(´△｀)

所以退而求其次，这篇回答是囊括了作者所认为的，蟹类演化中几个重要事件的“简史”，而这些重要事件可能和题主最初的设想大相径庭，分类学家关心的差异往往没有那么的“显而易见”，而从千万年的尺度上看，外观上各种乖张的犄角棘刺的变化大都只是些细枝末节而已

不过，本篇回答中的许多内容可能是第一次出现在简中互联网上，笔者将会尽自己所能为各位读者展现，这些餐桌上的大菜在它们自己的历史中经历了怎样曲折而激动人心的历程，又在哪些地方与那些本早已异路殊途亿万年的异邦人们遥相呼应，殊途同归。笔者有自信不会让题主失望的

那么，开始吧

* 除非特别提及，下文中的“蟹”全部指代短尾下目Brachyura 下的物种，不涉及椰子蟹、瓷蟹、石蟹(帝王蟹)等异尾下目Anomura 下的物种

一切的开始：蟹化

引子：Eoprosopon klugi

在学术上，“螃蟹”一词所指代的是一个名为“短尾下目”Brachyura 的庞大演化支。“短尾”指的是它们的蟹脐，一段萎缩并折到胸甲下的腹部。也许你已经听说过，蟹是由虾进化来的，或者在支序分类学里干脆就是一类虾，就如同鸟在这一分类法下是一类恐龙那样

虽然看上去不大像，上图中的物种，出土于中侏罗世巴通阶地层的Eoprosopon klugi，是已知最早的短尾下目成员。与它同一地质时期被发现的蟹类化石物种可归入至少三个科两个总科^[1]。是不是和一般印象里的螃蟹不大一样？化石证据显示，短尾下目最早诞生于侏罗纪早期，也就是说螃蟹是一群比恐龙还要年轻的生灵。之后发现于侏罗纪地层中的蟹类也不过廖廖十余种，而这或许与它们那时似蟹非蟹的形态有着千丝万缕的联系：耗费了整个漫长的侏罗纪，进化用五个千万年，为短尾下目塑造了那让蟹之所以为蟹的，蟹类进化史上开天辟地的第一次进化创新：蟹化

蟹化

在螃蟹的历史中，蟹化carcinization是最初也是最重要的一次进化事件，它的完成标志着短尾下目从此正式作为一个演化类群登上历史舞台。这一名词最早由Borradaile在1916年提出，最初是特指物种腹部萎缩折叠，背甲横向拉伸并扁平化的现象。用Borradaile本人的话说，“大自然尽其所能去创造一只螃蟹”

对蟹化的现有定义如下：

• 背侧的头胸甲扁平化并横向拉伸，出现棱角与边缘
• 位于头胸甲的相对位置，即腹面的几片腹甲融合成一片被称为胸铠(plastron)的单一甲壳
• 腹部萎缩、扁平化、弯折入头胸部下方，视种类的不同，弯折的腹部可能会部分或完全地覆盖胸铠
• 第六体节的附肢（这一段的附肢最常见的变形就是各种虾的“扇尾”)显著退化或消失
• 腹部神经节的融合及腹部肌肉的退化

或者简单地说，蟹化就是一辆货车丢掉了拖车，加固了底盘，活生生转职为一辆铁皮坦克。现存蟹类的姊妹群大多营潜沙掘穴的生态位，可以猜测蟹的祖先最初占据的也是类似的生态位，而蟹化则应该是带领它们从中脱出的一种增强物种适应广度的进化，蟹形体态的物种获得的生存优势就是相对于那些虾形体态的姐妹群而言的

以蟹化现象的焦点，萎缩并折叠在胸甲下的腹部为例：海蛄虾与蝼蛄虾臃肿的腹部失去了虾型体态依靠弹尾爆发逃生的能力，反而成了易受攻击，妨碍正常运动的遗毒。如果蟹类的早期祖先是类似海蛄虾的动物的话，那么处理这条累赘就能在底栖生活中获得更高的机动性。而蟹类的解决之道则是“抛弃”腹部：它们的腹部萎缩折叠在胸甲下，可以保护其免受捕食者、同类及危险猎物的袭击，同时使身体移动时的力矩减小，重心降低，还节省了一部分本要供给到腹部的能量，步足的排列方式也得以重塑，使得蟹类在日常活动中更加灵活敏捷……蟹形体态可能是甲壳类探索出的一种有别于虾形的泛用架构

更多关于蟹化的细节，可以参考链接中笔者的往期回答。这里只需注意，蟹化后的动物们虽然赢得了个体的生存优势，但底栖生活改变的除了生存环境，还有遭遇配偶的概率。来日将要漫步海底的半蟹们此刻还需要一套与过去截然不同的交配和生殖策略，所以伴随着蟹化的，还有自然选择对来自祖先的生殖系统的改动

生殖改良：原蟹与真蟹

引子：面包蟹的拥抱

曾经有一段时间，这些面包蟹们相拥而行的场面传遍了大半个简中互联网平台，而经由某藏狐点破后，那些照片或视频中的雄蟹的风评也经历了从“暖男”到“渣男”的一百八十度大转变

这种抱着雌蟹，等待其蜕皮后立即交配的行为在学术上称作“软壳交配”，目前认为是一种从祖先身上继承下来的行为。雌蟹在要蜕皮时会向水中散逸蜕皮素等信息素，性成熟的雄蟹嗅到后会寻迹赶到雌蟹身边，在其蜕皮前一直用这种姿势保护雌蟹，蜕皮后立刻交配，并在交配后继续保护雌蟹直至外壳完全硬化

在这种软壳交配中，双方都能获得好处：蜕皮及其后的软壳期本就是每一只节肢动物都要反复经历的最为凶险的时期，但在软壳交配中，蜕皮期及软壳期的雌蟹得到雄蟹的保护，生还率大大提高；而雄蟹也间接提高了本次交配后自己的基因成功传递下去的可能。相对的，硬壳交配的蟹类失去了由这一信息素介导的“保护协议”，蜕皮后的软壳雌蟹可能就被同类无情捕食了

但这里想要强调的，是软壳交配在原初蟹类身上的另一重重要意义：让雄蟹能够在雌蟹下一次蜕皮前尽早与之交配，交配时间与距离下一次蜕皮时间越长，雄蟹成功传递基因的可能性就越大。要说这是为什么，甲壳类动物的蜕皮与繁殖之间有着很深的羁绊，而这份羁绊同时也催生了继蟹化之后，螃蟹进化史上的又一项重要的进化创新

蜕皮，肢孔类与精子短缺

一个事实是，在十足目类群内部，只有短尾下目的真蟹派实现了真正的体内受精，这一性状很可能是受蟹化事件驱动，与蟹化同步发生的。

十足目可分为枝鳃亚目和抱卵亚目，枝鳃亚目的物种以对虾为代表，拥有树枝状的鳃，雌性在交配后直接将受精卵释放在水中；而抱卵亚目的卵在受精后，依然会被雌性保存在由游泳足特化而来的携卵足中营造一个稳定的发育环境，孵化率因此显著提升；一些物种甚至已经进化出了广义上的纳精囊——在两个体节的结合部位或单个体节上形成的凹陷^[2]。但到此为止，受精的场所和作为输卵管开口的雌孔都一直是分离的，卵细胞依然要先排出体外，附着到携卵足上，然后才能与从纳精囊中释放出的精荚接触，继而完成受精

目前认为，蟹类转向底栖生活的过程中，受到的最大选择压来自于精子供应量的改变：十足目暴露于体外的纳精囊事实上是体表外骨骼的一部分，所以在雌性蜕皮时收纳于其中的精荚会与纳精囊一同脱落，无法长期保存。这对虾类而言并不是多大的问题，作为一种半游泳动物，它们有充足的机会接触异性，大可以增加交配次数来弥补精子单次存量小，保存期短的弊端；但底栖生活使得雌性在相同时间内能够接触到的潜在交配对象变少，那延长精子的储存时间及存储量就成为了完成蟹化所必须要面对的课题

话虽如此，早期的蟹类同样沿用着卵巢与纳精囊分离的构造，因为蟹化让原本分成几片的腹甲愈合为一整片胸铠，输精管与输卵管的开口便移动到步足的基部，在中侏罗纪就出现的肢孔类（podotreme, podo-"足" + trema"孔洞"，该分类可能为多系群）依然保留了这样的结构。现存的肢孔类有三个分支：绵蟹派Dromiacea 、蛙蟹派Raninoida 以及圆关公蟹派Cyclodorippoida ，它们的纳精囊依旧是外骨骼内陷式的“spermatheca”，纳精囊里的精子依然会在下一次蜕皮时被尽数抛弃。

与哺乳动物中的有袋类一样，位于短尾下目基干位置的肢孔类也曾有过属于自己的辉煌岁月。在整个白垩纪，肢孔类在大范围的辐射进化中占有整个十足目的半壁江山。作为昔日盛世的遗迹，肢孔类直到今天也还残留有一些在形态上与大众熟知的螃蟹种类十分相似的物种，在后来居上的真蟹类中，许多物种的形态都十分类似这些或灭绝或幸存的前辈们

然而这些先行者们究竟是没落了。遭遇配偶的几率减少以及蜕皮损失精子的问题使得得这些原初蟹类后代的数量与基因多样性大大下降，天地不仁，只有足够丰富的基因库，才能在这场永不休止的大逃杀中为一个种族增添一份生的希望。所以蟹类依旧需要一个克服底栖环境下精子短缺的方案，一个能带着未来后代们一半的遗传因子飞越蜕皮周期的时光胶囊，一个“受精囊”（seminal receptacle）

真蟹类与受精囊

这个开创性的结构大致与蟹化在同一时间形成，关键性地形成了真蟹派Eubrachyura 演化支，一个涵盖了几乎所有大众所熟知的短尾下目物种的类群。这个类群最突出的特点就是雌性的生殖孔不是开在步足基部而是在胸板上，而纳精囊也已内化为输卵管的一部分。目前我们依然没有发现生殖孔位置处在肢孔派与真蟹派之间的过渡化石，因此只能猜测：真蟹类祖先的生殖孔依然开在步足基部，而它们的纳精囊则与其他十足目类群一样，始于体表外骨骼的内陷

蟹化的主要过程：头胸甲的横向拉伸，使得雌性生殖孔间的距离被拉大；同时腹部的萎缩收窄又使雄性的交接器无法与仍位于胸甲两端的雌性生殖孔对接，这让自然选择更青睐那些生殖孔往胸甲中央靠拢的雌性。但这表皮开口的位置变化并没有看上去那么简单，尤其考虑到螃蟹是体表缺乏弹性的节肢动物，又是其中外骨骼最硬而脆的软甲纲^[3]，因此主流理论中设想的演化历程要比想象中曲折得多。但在整个过程中，蟹化导致的雌雄生殖孔位置不匹配始终是驱动受精囊形成的主要选择压：

1. 在最初阶段，交接器够不到雌孔的雄蟹只能将精荚安放在靠近雌孔的地方；
2. 如果这时雌孔周围的胸甲因为某些突变而内陷，安置于此的精荚就获得了一定的保护；
3. 而比起凹坑，口袋状的结构又使精荚不易脱落，于是凹陷的边缘又在自然选择中开始收拢；
4. 最后，由于交配器官对接的需求，袋口随着进化逐渐收束成的阴道开口歪到了胸甲的中央

我们今天所见的生殖孔并非祖先遗留下的那个仅用作排出未受精卵的输卵管开口，而是进化产生的，作为精子与卵细胞的共用通道的次生孔

* 要澄清的一点是，受精囊里的所谓“受精”实际上只是一个或数个精子附着在了包裹着卵母细胞的包膜（oocyte envelope）上，后续的顶体反应刺破包膜，钻入胞质，以及我们一般认知中的受精，则要等到这团配子混合物被一路转移至雌蟹腹部的孵化腔（brood chamber）内，转移到携卵足上时才发生——整个过程通常需要30~90分钟

这曲折历程是值得的——蜕皮是表皮细胞的活动，表皮细胞则是外胚层的产物，与源自中胚层的性腺孔的对接使得真蟹的受精囊有一部分区域由中胚层而非外胚层发育而来，这就意味着真蟹的受精囊中需要与身体一同蜕皮的部分只有贴近生殖孔的外胚层区，靠近内部的精子就不会随着蜕皮而被排出，一些种类甚至能保持精子活性长达四年之久；柔软的中胚层组织赋予受精囊强大的延展性，增大了受精囊的容积，真蟹类雌蟹获得了比肢孔类雌蟹更高的生殖自主权，这可能为真蟹类后来的多样化奠定了基础

有了受精囊，性选择开始在香火日益兴旺的真蟹类中花上更多的小心思，使得真蟹们衍生出愈发复杂的生殖器官和交配模式。除了本章开头提及的软壳交配，硬壳交配，雌蟹雨露均沾的分格式受精囊，雄蟹堵塞雌蟹生殖孔的阴道栓……任何事情一旦涉及性就会复杂得叫人望而生畏，所以关于进一步的生殖策略这里就不继续展开了

不过在这种类繁多的生殖进化中，还有一个值得在蟹类演化史上留一笔的进化事件，那就是真蟹派内部根据雄性生殖孔在体表的位置差异分成的两个单系群：雄性的生殖孔位于腿部的异孔亚派Heterotremata ，以及生殖孔无论雌雄都位于胸板上的胸孔亚派Thoracotremata ，前者是如日中天的十足目第一大家族，后者则可能包含了短尾下目乃至整个十足目中最聪明的物种

现存的肢孔类只有10科380种，而真蟹类有83科6420种，后者的蟹形体态与内化的受精囊最晚在白垩纪早期^[4]落成。在基干蟹类的王朝与整个中生代一同轰然落幕后，接下来的演化史就是真蟹们的故事了

脉搏、反转与蟹类革命

引子：迷惑丽魔蟹^[5]

这个奇异的物种出土于白垩纪的地层中，大小从几毫米到两厘米不等。硕大的复眼，梭形的身体，它们身上的这些特征都不似一只成体的螃蟹，反而更接近大眼幼体时期的幼蟹；另外值得一提的是它的泳足，自板足鲎类灭族一亿六千万年后，这种用于游泳的高度特化的桨状足首次再现于节肢动物家族，这暗示着这个物种可能是蟹类中罕有的活跃于中上层水域的自由游泳者

这个硬币大小的小妖精被命名为迷惑丽魔蟹 Callichimaera perplexa ，作为蟹类的早期分支之一，研究人员认为迷惑丽魔蟹叫人惊诧的形态可能是幼态延续，即将本应只出现在幼年阶段的性状保留到成年的结果

迷惑丽魔蟹是白垩纪蟹类爆炸性辐射的一个缩影。作为中生代海洋生物革命(Mesozoic Marine Revolution)的一部分，短尾下目的物种数量在白垩纪迎来了一轮爆发式增长，80%的现存蟹类物种诞生在这一时期，史称“白垩纪蟹类革命”(Cretaceous crab revolution)

十足目适应性辐射的原因很多，除了上文中提及的体态上的蟹化与生殖系统上的内化受精囊，蟹类在运动、呼吸、神经、循环等等方面都有着独特而优异的构造。其中既有甲壳亚门家族从祖先继承下的遗产，也有蟹类内部独有的进化创新

循环系统：近闭管

历史上我们曾一直认为，甲壳类动物的循环系统与昆虫和蛛形纲一样的开管循环，即血管并不封闭，组织直接浸润在从动脉泵出的血淋巴中。但近二十年来的研究显示，十足目动物有着相当复杂的血管网络系统^[6]：

• 虾蟹可以通过心脏神经节和中枢神经系统的神经输入或神经激素实现对心脏的联合控制，这允许快速调节心输出量，血压已经足以和部分鱼类及两栖类媲美
• 十足目的心脏加速神经和心脏抑制神经为心脏神经节提供输入，调节心肌收缩的速度和力量，这与脊椎动物控制心脏的交感神经（兴奋）- 副交感神经（抑制）调节机制如出一辙
• 作为局部血流的调节机制，脊椎动物的动脉外包裹有平滑肌。十足目动物的动脉没有平滑肌，取而代之的，它们另一项独树一帜的进化创新：节段动脉系统（segmental arterial system）代替完成了这一任务。每段动脉底部都有一对由多种神经激素调控的肌肉心脏动脉瓣，控制血淋巴在局部血管中的流量
• 整体上看，十足目动物从心脏发端出五组动脉系统，拥有广布全身的毛细血管样血管，并且在脑部及触角腺内实现了与真正的毛细血管网相同的闭环血管网络
• 十足目甲壳类动物缺乏完整的静脉系统，血淋巴在流入大静脉并返回心脏之前会汇集在血窦^[7]中。这些血窦曾经被定义为“难以描述的腔室”，并作为将十足目循环系统分为开管循环的依据，但最近的研究表明，这些血窦实际上形成了一套类似毛细血管网的腔隙网络，两者在形态与功能上的界限已经不再明确

事实上，“开管循环”包含了一系列复杂度差异极大的循环系统模式，而头足类与十足类动物的循环系统在效果上已经被学界描述为“近闭管”（incompletelyclosed）的。强劲的心脏，复杂的血管网以及节段动脉系统等一系列调节手段，让十足目得以成为当今地球上体型最大也是最活跃的一批节肢动物

神经系统：脑部重塑与社群行为

与大众观念不同，节肢动物也有属于它们的脑，所谓的蕈状体（mushroom body）。在一些表现出复杂社群行为的类群，譬如社会性膜翅目昆虫的蕈状体被认为能实现抽象、推理、学习以及情感等所谓的高级思维活动^[8]；而在甲壳类动物内部，口足目的一些虾姑也被证明有着发达的蕈状体

但在其他具备复杂行为的节肢动物中花草丰茂的蕈状体，到了我们关心的十足目中却变得光溜溜一片，那些促进个体记忆与认知能力的“花萼”与“枝叶”都不同程度地退化消失了；而在蟹类中，原本蕈状体所在的区域更是空空荡荡

这样看来，螃蟹们似乎是节肢动物中的低能儿，呆瓜中的呆瓜。但对脑部的三维扫描以及一系列生理信号实验却发现事情并没有看上去那么简单^[9]：取代了蕈状体位置的是几团来源不明的神经纤维，表面却像人脑一样布满沟回，而就在这些神经纤维下方，我们检测到了蕈状体特有的生化反应

它们的蕈状体被埋起来了！

在螃蟹脑中，一双倒扣在脑区深处的蕈状体又重新长出了萼与小叶，就像两束倒生的花朵肆意地与周遭的脑区交融在一起，昆虫及甲壳类中所有已知的神经排列方式都影影绰绰藏匿其中；而把它们埋起来的神经纤维也浮现出类似人类脑皮的沟回，并与蕈状体伸出的小叶深度融合，同样呈现出丰富的连接方式。废土之下，别有洞天

这一奇妙的脑部重塑事件在动物界甚至还存在一个趋同进化的案例，并且更不可思议的是，这个案例就是我们自己：海马体在如龟类等其他脊椎动物中就如同屋顶般在脑的上表面铺展开，但哺乳动物的海马体像包饺子一样被内卷入脑区深处，而那层厚到能叫饺子店关门的“饺子皮”，恰恰就是我们引以为傲的新脑皮。事实上，蕈状体与海马体在解剖构造、同源基因表达、抗体免疫测试以及承担的认知功能上都十分类似，这意味着两者可能有同一起源或者说，原口动物与后口动物的最近共同祖先可能已经有了较为完备的空间记忆能力

但让我们先放下这条迷人的线索，把目光移回那些短尾巴大背甲的虾爬子身上：体积足够大的蕈状体不但承担着记忆空间位置的职责，还与一部分社会性行为相关联。是的，一些螃蟹已经被证实有着基础的社会性行为

当生境中的食物来源近似均匀分布时，欧洲滨蟹就是各自为政的一盘散沙；但若食源呈现出空间特异性分布时，滨蟹们就会以个体对探索外界的意向为分化依据，自发形成特殊的社群关系：对探索较为消极的滨蟹会集结成一个个小群体，跟着大部队活动；而积极探索的滨蟹则会成为联络各个小群体以及落单个体的情报中心，或者说“守门人”（gatekeepers）。这样的社群结构似乎能让每个个体都能从中及时获得食源信息，在没形成社群的案例中，活跃的滨蟹总是先一步享用食物；但在社群中，其他的滨蟹几乎同时接踵而来。虽然它们对自己的社会身份没有意识，这无疑是有别于一群无头苍蝇的社会行为

十足目动物群的演替

除了上述的两种最为惊人的进化事件，螃蟹还有很多在生存竞争中大显神威的独特构造，譬如在蜕壳后的软壳期代替外骨骼支撑肢体运动的静水骨骼/气水混合骨骼系统^[10][11]，借由外骨骼的虹彩反射及振动交流沟通的行为等等等等。在耗费整个侏罗纪的韬光养晦后，这些全副武装的奇迹装甲终于在白垩纪迎来了属于自己的日出

十足目动物最早的化石记录可追溯到泥盆纪，也就是说它们的历史几乎和四足动物一样悠久，但在很长一段时间里，十足类的化石记录都没有显示出像四足类脊椎动物那样波澜壮阔的兴衰史：异尾下目的伪蟹和矮龙虾自诞生伊始就一直安居在珊瑚礁和海流活跃的硅质海床上，蝼蛄虾与海蛄虾则终年沉沦在静水的洼地泥泞中；无螯下目的龙虾对水流要求不严，在全新世以前漫游在各地的沙质海底，之后则开始染指伪蟹的珊瑚礁；虾与对虾的化石难以定位，但应该与今天一样，是倾向于在开阔水域活动的物种。几个分支从一开始就各得其所互不侵犯，在漫长的静好岁月里一直维持着小而稳定的种群

直到螯虾下目、肢孔类蟹类以及真蟹派下的异孔亚派三个演化支陆续登场后，事情变得热闹起来了。化石记录显示，三个类群都曾占据过整个十足目动物群中的主体，彼此都在千万年的尺度上呈现出潮涌潮枯般缓慢但鲜明的演替关系

• 螯虾下目在早期十足目动物群中有着相当高的占比，到中侏罗纪时至少达到了43%，但在晚侏罗纪这个数字就降到了40%以下，到了早白垩世的阿尔布期(Albian，距今约1.1~1亿年前)则降至20%；从进入全新世至今，它们在十足目中的占比只有1%
• 肢孔派蟹类最早出现于早侏罗世的普林斯巴期(Pliensbachian，距今1.91–1.83亿年前)，在此后的整个侏罗纪直至早白垩世稳定占据十足类动物群的20~30%，到了晚白垩世则增长至30~40%；但进入新生代后，肢孔派的占比一直在缩减，自全新世伊始直至今日，只占十足目的6%
• 异孔亚派蟹类出现于1.4亿年前的早白垩世，并在晚白垩世逐渐增加，于中生代结束前的马斯特里赫特期占到整个十足类动物群的24%；进入新生代后，约有一半的十足目化石物种都被确认属于异孔亚派，而现存的异孔亚派物种占到了整个十足目物种的36%

任何在海中获得优势地位的物种都不约而同地想要踏上陆地的起跑线，蟹类也不例外。在获得在海底横行霸道的一身本事的同时，一些螃蟹的步足也开始爬入河口，爬上滩涂，爬上亿年前的节肢同族们走过的路

第六次登陆

引子：圣诞岛上的长征

时至今日，圣诞岛仿地蟹 Gecarcoidea natalis ^[12]和它们壮丽的繁殖远征对全球关注动物的网民而言已经不再陌生，这也让它们成为大部分人认识的第一种半陆生蟹类

圣诞岛仿地蟹是圣诞岛上14种陆蟹中数量最多的一种(显然)，全岛估计约有4370万只成蟹。它们一生中最初的三四个星期是以浮游生物的姿态在海中度过，并在被海浪推上岸后1~2天蜕变为5毫米的袖珍版红蟹，之后的三年里，幼蟹将自己隐藏在岩缝、朽木与落叶堆中，这之后又要两年才能性成熟。成熟的红蟹栖息于森林的树荫下或地洞中躲避酷烈的日晒，以掉落的花果与腐叶为食。但每到一年的十月至十一月，雨季来临之时，雌蟹们就会在连绵的阴云和雨幕中开始为期数周的大迁徙，并在玉轮半亏之际^[13]为了释卵而投身入那早已不再接纳自己的海水中

这一眼望不到头的红色海洋固然震撼，却不似看上去的那样浩渺无穷：随货轮偷渡到岛上的长足捷蚁会大量捕杀上岸的幼蟹，并向成蟹的眼中喷射蚁酸从而致盲或自残，导致雌蟹无法抵达海岸边。圣诞岛仿地蟹的数量逐年减少，如果再不能有效管制住捷蚁们，这酒红色的舞会就是薄暮时的残阳

同时，圣诞岛仿地蟹的迁徙在让人感慨的同时也令人疑惑：一只红蟹长达二十余年的生命周期中，只有不到一个月的时间是在海中度过的。可就是一生中最初的这1/240，却叫已经适应陆地生活的雌蟹每年都要费尽千辛万苦回到岸边，并冒着被淹死的危险泡进海水中释卵。祖先和同族们一样是海生物种的红蟹们是如何在陆地上生活的呢？以及明明已经快要能够完全登陆了，却在最后一步停滞不前呢？

任何水生动物在转向完全陆生的演化过程中都要克服四道难关：呼吸、保水、氮代谢和繁殖。在本章中我们将展示，以红蟹与椰子蟹等陆蟹为代表的蟹类们在完全登陆的过程中遭遇了什么问题，而进化的钟表匠又是用怎样的方式老瓶装新酒，让陆蟹祖先们代代相传的构造焕发新的生机；另外，笔者还将把与其他类群中进化出的解决方案横向比对，看看它们有着怎样千差万别的传承，又是在怎样的选择压力下殊途同归

*在本章节提及的“陆蟹”除了短尾下目外，还将包含异尾下目的椰子蟹等伪蟹

呼吸、保水

能呼吸空气对于登陆的意义不言而喻，而减缓体内水分的蒸发则几乎是同等重要的课题。事实上，对于处在水陆两栖的过渡阶段的物种来说，在空气中呼吸与保水某种意义上是同一件事：水生动物的呼吸器官是鳃，而鳃主要的呼吸部就是那一排排透着体液的鳃丝。因为浮力的作用，鳃丝在水中能够长得长而柔顺，以增大与水体的接触面积。但在空气中时，鳃丝会因为重力与水的浸润作用粘连在一起，极大地减小与空气的接触面积；同时，因为需要源源不断的水流才能维持供氧，鳃在水生动物中往往是露出体外的，所以当暴露在空气中时，鳃丝表面将因水分的持续蒸发而无法保持湿润，这对吸收溶解氧的鳃部是致命的

相比之下，维持全身的水分不至于迅速蒸发反而不是那么必需的工作：只要生活在足够湿润的地区就行了，譬如蜗牛、蛞蝓等动物就以湿答答的身体挺进了内陆。更有甚者如纽虫、扁虫、水熊虫、蚯蚓和蛭，这一类登陆者讨巧地利用空气或土壤中充裕的水汽，回归成了祖先们进化出专性呼吸器官之前直接用体表呼吸的生活方式。但对于活跃在阳光之下的动物们，这一招肯定行不通。所以内化呼吸器官就成了它们的必经之路：

• 四足类动物祖先食道上的鳔演变为肺，原本暴露于体表的两对鼻孔中的一对移入口中成为内鼻孔，原本的鳃裂则在胚胎时期就已愈合，留下的鳃弓将在日后成为各种喉舌活动的助力
• 昆虫与栉蚕的体壁内陷形成由几丁质衬里支撑的深入体内的气管，体外的空气通过气管的多级分支直接与组织器官交换气体
• 蛛形纲与等足目在海中的祖先用泳足特化而来的书鳃呼吸，而登陆者们的书鳃硬化并被包进体内，成为了书肺

而对于内化呼吸器这一点，陆蟹们可算是赢在起跑线上了，得益于软甲纲继承的祖征，还在水中时蟹类就已经具有内化的呼吸器官：远古的节肢动物有着双肢型的附肢，但由于呼吸部太过脆弱使得整个肢体都无法剧烈活动，各类节肢动物都在往后的时光中由于适应活跃运动生态位的选择压力而简化为了单肢型，只有甲壳亚门保留下了这种原始的性状。而十足目将呼吸用的鳃部分折入躯干下方，将运动部和呼吸部从连锁中解放了出来；而蟹化中腹面的几片胸甲融合而成的胸铠又营造了一个腔室，将下方的鳃足收纳进去，就成为了鳃室

有了这笔丰厚的遗产，陆蟹们接下来的工作就要简单多了：圣诞岛仿地蟹鳃部的几丁质加厚硬化，并在鳃丝之间生出隔板，从而撑起鳃丝，使之在空气中也能维持舒展的形状。即使是一些海蟹也能借着这个鳃室直接贮藏水分，从而像蛙人一样在陆地上活动较长时间；但另一些陆蟹和陆寄居蟹更进一步，作为胸甲演变而来的产物，鳃盖原本的功能只是提高鳃室的密闭性，降低鳃室中水分的蒸发速率，但张口蟹属和椰子蟹等陆蟹鳃盖上的血管网变得异常发达，并构造出复杂的三维结构，最终使整个鳃室成为了功能意义上的肺

同样重要的，陆蟹们在前文中提及的“近闭管循环系统”的基础上更进一步，进化出了“肺循环”和/或“鳃循环”路径。这让陆蟹们的血淋巴初步有了动脉血和静脉血的分野，能够更加高效地输送氧气与废气。至于全身保水，这本就是拥有外骨骼的节肢动物的强项，蟹类们几乎只需单纯地加厚这层外壳就可以了

氮代谢

得益于氨在水中的高溶解度，生物们早在几十亿年前那个只有细菌的年代，就进化出了将废氮以氨的形式排出体外的本领，大部分水生动物也保留了这一特征，将氨从体表或鳃直接排出去；而硬骨鱼类失去了这条代谢路径的最后步骤，代谢的终产物到尿素为止，但尿素同样是种易溶的物质，所以在水中的排泄方式与前者并无太大不同

但在陆地上这行不通。所以登陆者们纷纷踏上了同一条路——截短祖先的氮代谢路径，将尿素、尿酸、尿囊素等过去的中间产物排出体外：

• 哺乳动物氨基酸代谢的终产物是尿素，而非灵长哺乳类的嘌呤代谢终产物是尿囊素，灵长类则是尿酸
• 包括鸟类在内的蜥形纲最终产物是尿酸，排出固态的尿酸结晶使得它们能保留更多的水分；此外，一些蜥形纲动物也会直接排泄鸟嘌呤
• 昆虫的氮代谢终产物种类丰富，并因具体类群与年龄段而变化：尿素（蚊等)、尿酸(吸血昆虫、蝗虫、鳞翅目幼虫、螳螂等)、尿酸盐(蜚蠊等)、尿囊素(食肉双翅目)、氨(蜚蠊、蝗虫、部分双翅目幼虫等)、铵盐(果蝇幼虫等)乃至直接排出游离氨基酸^[14]
• 与蜥形纲类似，蛛形纲物种的废氮多以尿酸与鸟嘌呤的形式排出，一些蝎子的毒液中就有较高含量的尿酸^[15]

回到蟹类身上，异尾下目的椰子蟹是唯一已知的能排泄尿酸的陆蟹，其他陆蟹都保留了氨代谢，将氨在体内富集至一定量后，将身体浸泡在水洼中通过鳃排出，，亦或是直接间歇性地挥发出氨气。但另一些陆蟹则直接排出溶有氨的水，形成特殊的“氨尿”，它们还进化出了类似肾脏重吸收的机制，初级尿液经过鳃室时，鳃会重吸收其中溶解的无机盐以降低体内离子的损耗

然而纵使在离海的险程中出尽百宝，纵使有了如此完备的呼吸与排泄系统，就如开头的圣诞岛仿地蟹那样，这些陆蟹们全都止步在了完全登陆的终点线之前的最后一道关隘——繁殖

繁殖

十足目往往位于海洋营养级中下层的位置，即便是成年的蟹类在很多时候都自身难保，更别提保护后代了。海生的蟹类一次产下大量的卵，让刚孵化的后代乘着海流迅速扩散，以防止被掠食者一网打尽。作为这一特征的遗留，即使成体已经能在陆地上行动自如，地蟹科的物种在降生伊始依然要经历浮游特化的溞状幼体和大眼幼体阶段，它们也因此无法远离大海，只能带着一身好装备定居在海岸边或是偏远的小岛上

迈出了这最后一步，真正挺进内陆的类群是淡水蟹类。有人说它们出现于两至三百万年前，新近纪与第四纪的交界处；也有人说它们早在冈瓦纳大陆尚未分裂时就已经诞生，但不管怎样，这些另辟蹊径的偏师劲旅才是这场赛道上今日天的赢家。内陆支离破碎，变幻莫测的水体环境使开拓者们得以借助自身水陆两栖的优势躲开那些盘踞在深水中的鱼类，但也让只适用于开阔水域的浮游虫海战术无地可施，淡水蟹栖身的泥沼、乃至树洞中那随时可能干涸的积水根本不足以支持大量幼体的存活。进退两难之间，淡水蟹的祖先最终也经过了其他陆生动物都走过的路：它们产出的不再是数以万计的卵籽，而是数十颗饱满厚实的大卵，借着其中充沛的卵黄，本应以浮游幼体姿态孵化的后代在卵中度过浮游期，直接以幼蟹的姿态降生

终于，乘着这最后的一阵东风，溪蟹总科与部分相手蟹科的淡水蟹类得以大步踏上深入腹地的旅程。在阴凉的山间森林里，时常可以看到抱着大卵踱步的雌性溪蟹的身影，内溪蟹等物种高度特化，已经几乎摆脱了对水体的依赖；蜕皮时需要的水分也不再是制约的桎梏，树卡尼蟹^[16]、陆相手蟹等热带物种凭着树洞、空气凤梨乃至猪笼草中的一汪积水，向雨林中遮天蔽日的树冠层挺进；平原龙溪蟹沿着隋炀帝为南下开通的京杭大运河一路向北至华北平原，成为纬度分布最高的淡水蟹

在演化史上，节肢动物门共有五个类群成功登陆并繁衍至今（原回答中笔者漏了端足目，感谢评论区提醒），它们分别是身先士卒的蛛形纲与多足类、后起之秀的六足亚门以及姗姗来迟的等足目与端足目。但对十足目动物采用空气呼吸的初步评估通常明确地鼓励了这样一种观点，即现存的螃蟹物种可能包括从完全水生到陆生的生理连续体，以某种方式体现了呼吸空气进化的过渡状态。笔者有信心认为，今天的我们正身在节肢动物第五次进军陆地的大潮中

至此，软甲纲中最繁盛的类群，那些在餐桌上掀开蟹壳时就已无数次亲眼目睹，却在简中世界依然鲜为人知的奥秘，在这篇回答中由笔者轻轻揭开了一角。每一个生命都是一个不朽的传奇，每一个传奇都是一个精彩的故事，希望这篇回答能让更多人赞叹自然的复杂与壮丽，感动于大千世界中众生的美丽

参考

1. ^The Oldest Brachyura (Decapoda: Homolodromioidea: Glaessneropsoidea) Known to Date (Jurassic) https://academic.oup.com/jcb/article/30/2/251/2419233
2. ^ 解剖学上，两个结构分别叫作“spermatheca”和“thelycum”
3. ^ 如果你想知道为什么最硬还叫"软甲纲"，亚里士多德在《动物志》中按甲壳受力时是被压瘪还是被压碎将有甲动物分为软甲和硬甲，螺、贝壳、龟是硬甲
4. ^ 已知最古老的具胸部生殖孔的蟹类化石出现于白垩纪早期的阿尔比安(Albian)页岩地层
5. ^Exceptional preservation of mid-Cretaceous marine arthropods and the evolution of novel forms via heterochrony https://advances.sciencemag.org/content/5/4/eaav3875
6. ^A Review of the “Open” and “Closed” Circulatory Systems: New Terminology for Complex Invertebrate Circulatory Systems in Light of Current Findings https://doi.org/10.1155/2009/301284
7. ^ 动物体内器官或组织中的腔室
8. ^群蜂，数学与白日梦 https://zhuanlan.zhihu.com/p/332746208
9. ^Evolution of mushroom body inversion and associated gyriform neuropils parallel the evolved transposition of the mammalian hippocampus https://doi.org/10.1101/2020.11.06.371492
10. ^Switching Skeletons: Hydrostatic Support in Molting Crabs https://science.sciencemag.org/content/301/5630/209
11. ^A pneumo-hydrostatic skeleton in land crabs https://www.nature.com/articles/4401005a
12. ^ 在现有的中文网站中，“泽蟹”“拟地蟹”等译名存在混用的情况，在此笔者使用的译名与对应的拉丁学名为：仿地蟹属 Gecarcoidea，拟地蟹科 Gecarcinucidae，泽蟹属 Geothelphusa
13. ^ 上下弦月时分，太阳、地球与月亮形成一个直角，引力对潮水的影响最小，此时产卵可以将被涨潮时的海水卷走的风险最小化
14. ^Nitrogen Excretion and Metabolism in Insects https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-319-39617-0_4
15. ^Nitrogen excretion in arachnids https://doi.org/10.1016/0010-406X(62)90092-0
16. ^Description of a new genus and new species of a fully arboreal crab (Decapoda: Brachyura: Gecarcinucidae) from the Western Ghats, India, with notes on the ecology of arboreal crabs https://doi.org/10.1093/jcbiol/rux012