章鱼寿命如此短暂，那是怎么进化成今天这种聪明状态的？（又可拟态又具备学习能力）? 第1页

泻药...头足类的智力发展与脊椎动物相似，也有不同。

蛸类神经系统的演化史

头足类的大脑在进化的早期，是类似于古腹足类动物的索状神经系统，在后来由于快速运动的演化压力，神经节放大，集中，融合形成一个环绕食管的大脑。在后来，新腹足类也趋同进化出环绕食道的大脑。当然，围绕食道的大脑并不是什么好事，因为有过头足动物没咀嚼就吞下大块鱼骨后，脑被撑破死亡的记录，因此不知道为啥它们非要把脑子放在那。

和脊椎动物一样，头足类动物的大脑被分成不同的区域来控制特定的功能。一些上脑叶参与记忆和学习，产生复杂的行为能力，以区分各种相似的物体和记住这些细节。鹦鹉螺已经演化出了围绕食道的大脑，而在蛸类中进一步发展。幽灵蛸具有所有蛸类中最原始的神经系统。在章鱼中，须蛸的神经系统是最原始的，垂瓣发育不良，且高度特化，无齿舌墨囊和喷水能力，表明这一类群在章鱼进化的早期，可能是在三叠纪就已经分化。

除此之外，其他头足类都有一个相似的大脑结构与成熟的垂瓣,这表明头足类大脑发展进化的关键发生在十腕总目内部分化之前，大概至少在早侏罗纪。

头足类发展智力的原因

1:与硬骨鱼的竞争及复杂的外部环境

关于头足类认知进化的最广泛被认同的理论，是“帕卡德假说”(Packard scenario)，即头足类与硬骨鱼类的竞争是推动它们发展的主要选择力(Packard 1972;阿伦森1991;格拉索和巴兹尔2009年)。这个理论是以化石为根据的，因为头足类和鱼类经常被发现在同样的化石组中。

硬骨鱼类是敏捷的、视觉导向的捕食者，当时的头足类动物采取了不同的策略来应对这种压力：鹦鹉螺类动物通过向更深的地方迁徙来避开它们的竞争对手，而蛸类和菊石动物则在体型和复杂性上不断增长，以与脊椎动物竞争，同时增加运动能力和感知能力，智力在竞争中有利，促使蛸类智力提升。

外壳的丢失

对于蛸类来说，由于偶然的多倍体事件导致的外壳内化也促使了它们神经系统的发展。可参见

蛸类动物的外壳祖先不仅可以依靠它们的外壳来保护自己，还可以依靠它们的浮力提高运动能力。

因此，这种结构的丧失给头足类动物带来了压力，迫使它们发展出敏锐的感官，身体和智力来保护自己，这包括色素细胞的产生（同样浮游生活的翼足类也趋同演化出了只有头足类拥有的A型色素细胞），隐藏能力，肌肉化的外套膜以及肉鳍，灵巧的移动能力等。

这些复杂的行为促生了控制它们的复杂神经系统和高级灵活认知的发展，包括注意力引导机制、记忆和强大的联想学习能力，而自我意识和他人意识等“高智力”特征是这些高级灵活认知能力的常见副产物。

在现代头足类中，我们也可以看到多变的生存环境和竞争压力对智力的选择作用。最聪明的章鱼科为底栖生活，面对的环境尤为复杂，而海底附近生活的乌贼次之，大洋性浮游生活的鱿鱼智力最差。

高级视力的出现

然而，如果与硬骨鱼的竞争及外壳的丧失就提供了足够的选择压力来产生诸如使用工具和观察学习等行为，那还是挺难做到的。

更有可能的是，这种类似脊椎动物的行为是由于神经系统的复杂性与其他更基本的认知能力的发展相结合而形成的，比如与感官知觉有关的认知能力。蛸类头足类动物都有很好的视觉，与鹦鹉螺相反，鹦鹉螺主要是嗅觉动物(Grasso和Basil 2009)。在另一个趋同进化的例子中，蛸类头足类动物进化出了相机眼，其功能几乎与类似的脊椎动物结构相同。

高级视觉的出现被认为有助于更普遍的认知进化，因为突然丰富的视觉信息将需要复杂的通路来处理和利用这些信息。在头足类动物、哺乳动物和鸟类中，视觉感知对神经系统的增长都发挥了重要作用，但这并不一定意味着其他的感官就不能产生智力。

当然，要想让感知有用，就必须集中注意力。因此，注意力的执行控制似乎是一般认知领域的一个主要促成因素，头足类动物，哺乳动物和鸟类似乎持续关注相关刺激。与此相关的是，记忆产生了。记忆是一种兼性能力，有时被认为是注意力的延伸，Shettleworth 1998），它允许生物体保留所关注的信息，并把这些信息处理成有用的结果。

同样，这促进了联想学习产生。这种能力是高阶认知过程的基础，例如哺乳动物、鸟类和头足类动物都有进行条件辨别的能力，能够在刺激物之间形成关联。

社会互动缺乏作用

但与脊椎动物不同的是，社会互动在头足类动物的进化过程中缺乏作用。现代蛸类中的社会性不一致，且完全缺乏亲缘识别，虽然鱿鱼和远洋菊石群体生活的现象很普遍，但独居的章鱼的智力水平更高，因此社会互动似乎不太可能是头足类神经演化主要的驱动力(Boal 2006)。

头足类智力进化的主要驱动力是与硬骨鱼竞争和不稳定的环境。研究也同样表明，高度智力的最关键因素是多变的生存环境和竞争压力，而其他选择压力（如支持高级知觉系统的认知结构的发展）起次要作用。

哺乳动物、鸟类和头足类动物似乎都通过发展和完善灵活而非模块化的认知加工模式，对其生活的高度可变和竞争压力大的生存环境作出反应。