蛰伏17年，美国300亿“十七年蝉”即将破土而出，你知道什么关于蝉、周期蝉的故事或冷知识吗？ 第1页

They are coming back

许多报道里喧嚣的蝉群，在我眼中却是生命的奇迹

若要让我在这个世上挑一种声音代表生命

那一定是十七年蝉在盛夏下欢快的蝉鸣

十七年蝉与十三年蝉：一生太短，不够欢唱

文/犬君拌汪酱 图源/Flickr

摄影师：Scott Akerman

这个世上总有许多事情，会让人不由感慨生命的宝贵与短暂。

我小的时候，电视上有一部动画片，讲述一只小蜜蜂寻找亲生妈妈的故事。其中一集，小蜜蜂遇到了一只羽化后只有十天寿命的蝉。

小蜜蜂和它的蝉朋友 图源：《小蜜蜂寻母记》

它们在短短十天内建立了深厚的友谊，但原本强壮的蝉迅速一天天老去了。为了保护老去的蝉，小蜜蜂被凶恶的蚂蚁围攻，危在旦夕；而衰老的蝉挺身而出，用最后的力气救下了小蜜蜂，却再也没能从地上爬起来。

在故事的最后，小蜜蜂安葬了蝉，再度踏上寻找妈妈的旅途。我也关掉了电视，然后走出屋子，在夏蝉的喧嚣声中，陷入无法叙说的怅然若失。

夏蝉 摄影师：Laura Barrio

我一直觉得蝉是一类很神奇的动物，它们太过坚忍，又太过擅长忍受寂寞。

它们的若虫可以在暗无天日的地下度过数年的时光，每日所做之事，不过埋头从树根上吸取树汁。它们缓慢生长，积蓄能量，直至数年后的某个夏夜，从地下爬出，挂在树上，脱去外壳，羽化成最终的样子。

而它们花费数年时光积蓄能量，所能换来的却不过是短短几周，能在阳光下纵情歌唱的日子。

挂在树皮上的蝉蜕 摄影师：Jonathan Wilson

从很小的时候，我便扪心自问，知道自己过不了蝉的日子。我的意志不够坚定，又耐不住寂寞，学不来像蝉一样，蛰伏多年，就为了如烟火般短暂地绽放。我也因此很喜欢蝉，喜欢它们所具备的那些我所欠缺的品质。

于是在那些大人们抱怨夏蝉扰人的夏日午后，我总是能在福州郊区开着空调的房间里，听着蝉鸣安详地入睡。

夏日午后，透过窗帘照进屋子的阳光，总能带给我一种暖暖的睡意 摄影师：kosmoseleevike

直到多年之后，离开福州，离开上海，离开中国，在异国他乡同样炎热的夏日午后，我依旧会想起家乡的蝉鸣，与记忆里那些让人安详的夏日午后。

我依旧钦佩那些能够蛰伏在地下多年的蝉，钦佩它们那让我望尘莫及的毅力。我本以为这世上没什么比蝉更能耐得住寂寞的动物了，直到多年之后，在宾州学习昆虫学时，我惊奇地发现，这世上原来还有一类动物，叫周期蝉（Periodical cicadas）。

周期蝉 摄影师：Dave Rogers

严格来说，周期蝉其实也是蝉，它们是半翅目蝉科周期蝉属（Magicicada）里七个物种的统称，但与其它蝉相比，周期蝉又有着些许微妙的区别。

虽然普通的蝉在羽化前需要在地下蛰伏数年，但由于不同个体出生的年份不同，每年都会有一部分蝉钻出地面羽化，我们便也每年都能听到夏蝉的欢鸣。

然而周期蝉不一样，它们仿佛有着一个负责发号施令的司令部一般，每个地区的同类周期蝉，都会选择在同一年一齐钻出地面，而除此之外的年份，是一只周期蝉也见不着的。

一齐钻出地面的周期蝉 摄影师：DaisyJoePhotos

而且比起普通的蝉，周期蝉发育所需的时间，甚至还要长上许多。

周期蝉有两大类，其中四种的若虫需要在地下蛰伏十三年才能羽化，然后每十三年出现一次，因而被称作十三年蝉；而另外三种更是需要蛰伏十七年，因而被称作十七年蝉。

我本以为数年时光已久够久了，然而发现居然还有蝉能在地下蛰伏十七年。我不知道该如何描述我得知此事时的心情，我当时脑海里唯一的念头是——一个人的人生能有几个十七年？

十七年一遇的十七年蝉 摄影师：Thomas Bialoglow

这些需要在地里蛰伏十多年才能羽化的周期蝉，比起它们的亲戚要好看上一些。

它们有着红色的眼睛，黑色的胸背，与橘红色的翅脉。尤其是刚刚羽化的周期蝉，除了胸背上两块黑色的斑点，它们全身都是乳白色的，再配上带着淡黄翅脉的透明双翅，看起来就如同玉石打造的一般。

它们会在羽化后的一个小时内逐渐变黑，外骨骼则需要大约六天的时间完全变硬。

刚刚羽化的周期蝉 摄影师：Jane N. Chandler

漫长的蛰伏并没能带给这些隐者额外的时间，它们与普通的蝉一样，在羽化后都只能活上一个月左右。

它们的时间很少，只够它们放声歌唱。雄性的周期蝉总是聚在一起，如同合唱团般齐唱，吸引雌性的到来。它们的歌声比起普通蝉还要响，集群时蝉鸣甚至可以超过100分贝，堪比喷气式飞机起飞。

群聚在一起的十七年蝉雄性 摄影师：Thomas Bialoglow

在完成准备后，雌性周期蝉会在树木的小枝上产卵，然后在能量耗尽后，与雄性于同一个夏日死去。

它们十多年时光长成的身体会从枝头落下，层层叠叠地堆在地上，然后在被分解之后，将能量重新还给自然。它们待过枝头里，卵会在6-10周内孵化，新生的幼蝉会在天性的引导下钻进地下，然后重启下一个十三或是十七年的漫长循环。

交配中的十七年蝉 摄影师：Thomas Bialoglow

同一个地区的十七年蝉或十三年蝉总是在同一年的四月末、五月初羽化，但不同地区的十七年蝉或十三年蝉羽化的年份可以存在不同。

于是人们根据不同地区周期蝉羽化的年份不同，将十七年蝉分成了十七个周期“群”（brood），又将十三年蝉分成了十三个周期群。

然而这三十个周期群只是个理论上的数值，在其中一些年份，人们从未观察到周期蝉的出现。至今为止已知的周期群一共十七个，然而其中两个已经灭绝，只有十五个群延续至今。

现存十五个周期群的地理分布 图源：wikipedia

与此同时，十七年蝉与十三年蝉的地理分布存在着显著的差别。

十七年蝉的十二个群基本分布在美国东部和中西部偏北，十三年蝉仅有的三个群则基本分布在美国南部和密西西比河流域。你几乎无法在同一个地方找到十七年蝉和十三年蝉，除了极少数例外——

比如美国中部的圣路易斯。

羽化中的周期蝉 摄影师：Puddleglum-

这座以艺术、博物馆、动物园、都市景观与种族冲突闻名的城市，正坐落于美国地图正中偏东的位置。南北于此交汇，带来了不同的文化，也带来了不同的物种。

这座城市同时拥有十七年蝉中的4号群与十三年蝉中的19号群，只是两群蝉总是挑选不同的年份出现，拒绝在同一个夏日欢鸣。

圣路易斯 摄影师：Carl J. Elitz

这个世界变化得太快了，无论是对于周期蝉，还是对于人类，都是如此。

十七年的时光只够让周期蝉完成一代繁殖，却也足够让孩童变成大人，让平地立起高楼，又或者，让这个世界发生翻天覆地的改变。

1908年的秋天，当未来的美国著名作家，二十世纪最伟大的战地记者之一，同时也是海明威第三任妻子的玛莎·盖尔霍恩出生在圣路易斯时，19号群的十三年蝉刚在前一年的圣路易斯完成了歌唱。

著名作者、战地记者玛莎·盖尔霍恩 图源：Sandra Knisely

她的一生一共走过了89个年头，而在此期间，即使是在同时拥有十七年蝉和十三年蝉的圣路易斯，周期蝉也才一共出现了11次。

1920、1933、1946、1959、1972、1985这六年，在圣路易斯出现的是十三年蝉；而在1913、1930、1947、1964、1981这五年，出现在圣路易斯的是十七年蝉。

在1933-1946年，这没有周期蝉出现在圣路易斯的十三年里，玛莎和这世界发生了什么呢？

1933年时，玛莎在帮助终结大萧条；1936年的圣诞节，她在佛罗里达的酒吧遇到了海明威，随后同为作家、记者的两人一同前往西班牙报道西班牙内战；1937年，玛莎在德国报道了希特勒的崛起；1938年，《慕尼黑协定》签订前夕，她正身处捷克斯洛伐克；然后1939年，二战爆发了。

玛莎、海明威和余汉谋于1941年在中国重庆合影 图源：wikipedia

1940年10月，海明威出版了著名长篇小说《丧钟为谁而鸣》，并将这本书献给了玛莎；同年11月，两人在怀俄明州结婚，玛莎成为了海明威的第三任妻子，一起在古巴度过了一年；随后1941年，玛莎受到《考利叶周刊》邀请，前往中国报道抗日战争。

在那之后，玛莎陆续参与报道了位于芬兰、香港、缅甸、新加坡和英国的战争，而在此期间，玛莎与海明威的感情也逐渐破裂。

1943年，当玛莎离开古巴前往意大利报道意大利战役，厌烦聚少离多的海明威发信质问玛莎“你到底是个前线记者，还是我床上的妻子”；1944年，她再度不顾海明威的阻止，藏身英军的担架队中，成为诺曼底登陆现场唯一的女人，也是第一位报道诺曼底登陆的女记者。

而在1946年，十三年蝉的鸣叫久违地在圣路易斯再度响起时，玛莎·盖尔霍恩已经在前一年结束了和海明威短暂的五年婚姻，而她报道过的抗日战争，也在同一年落下帷幕。

玛莎和海明威在重庆 图源：Ken Mayer

1948-1997年间，周期蝉一共在圣路易斯出现了五次。

玛莎·盖尔霍恩在此期间报道了越南战争、阿拉伯-以色列冲突、中美洲内战，以及美国入侵巴拿马。而在同时期的中国，解放战争结束了，抗美援朝结束了，对越反击结束了，就连改革开放都开始了。

而玛莎曾经的丈夫，海明威，也早在1961年，用“硬汉的方式”结束了自己的生命。

周期蝉的翅膀 摄影师：Amy

1998年2月15号，在经过与癌症和几乎完全失明的长期斗争之后，这位二十世纪最伟大的战地记者之一在伦敦服毒自杀。

而在她自杀过后的两个多月，在她的故乡，圣路易斯1998年的初夏，十七年蝉与十三年蝉自1777年起，第一次在这个城市里的夏天一起归来。

那是一个格外喧嚣的夏天，也是这座城市221年只此一次的浪漫。

圣路易斯是少数同时拥有十七年蝉和十三年蝉的城市之一 摄影师：Mizzou CAFNR

蛰伏于圣路易斯地下的周期蝉，不会理解时光的流逝意味着什么，也不会知道它们头顶的那个世界，正发着什么翻天覆地的变化。

它们只知道埋头吮吸甘甜的树汁，继续延续这持续了数百万年的，单调却不无趣的循环。

摄影师：Thomas Bialoglow

一生太短，不够欢唱。

只是不知道下一次，当十七年蝉与十三年蝉再度于圣路易斯携手归来的时候，这个世界，会是个什么模样。

摄影师：Thomas Bialoglow

我是犬君，希望你喜欢这个故事。

谢谢。

©️犬君拌汪酱 快来关注这条超级无敌棒的写小说的生态狗吧

They are exactly coming back now!

其实，承认生命的偶然性是个很难得事情，这是我在做进化过程中反复遇到的事情。

两个关键问题：

1，为何是13/17年这种质数？

2，即便是17年为周期，每年都应该有17年前的蝉出生，按理说周期不应该如此影响（可以类比人类，12年周期，为何每年都有新生儿？）。

————一、13/17年蝉的周期优势————

关于17年蝉的解读，@一个男人在流浪 的内容写的非常精彩了，各位移步去欣赏。

简单的说：因为17是个质数，他只能被1和17整除，所以，从天敌的角度，那么只有17年生的这一波天敌才会对他们造成威胁，而这种可能性还是蛮小的。

反过来，如果是16年蝉的话，不仅是一年生的，2，4，8等出生的天敌都可以对它们造成威胁。

我们简单的演示下：

下图用左边代替蝉，右边代替它的天敌。

假定蝉的天敌和蝉是形成稳定关系，非常的痴情，绝对不会换口味。

那么，1年蝉对应1年天敌，这样饮食稳定，会维持长期的种群数量恒定。

如果是2年蝉呢？那第二年的蝉就惨了，经常吃不到了，饿疯了。

类似的一直推下去，就会发现，时间间隔越长的，越容易让自己活下去，毕竟天敌等不了那么久啊。

当然，合数年份不会如此，比如，16年蝉的话，那么就会这样子

一种，大家都吃我的赶脚。

所以理论上，周期性越长且越是质数的，越好，比如13，17，19?

——————二、其他年份的17年蝉呢？——————

年蝉按理说应该是年年都有。

这就像人类，从出生到性成熟12年左右，但是我们并不会出现12年才有一波人，而是每年都有人类出生。

因为不管多少周期，理论上每一年都应该有。

如下图所示：

而我们目前看到的是隔了17年，意味着其他16年间的17年蝉，因为种种因素，死光了。

只剩下了某一年份的17年蝉活下来了，所以形成了强周期。

至于更短周期的蝉，吃一年蝉的之类的，人家年年吃年年有，不care啊，最多是时隔17年，碰到一次蝉特别多的，放开吃一顿，感觉就像来到了快乐星球。

除此之外，没啥影响，毕竟如果当年大量生殖，第二年没有17年蝉暴发了，那就大量饿死，最后恢复到常规的种群。

—————华点出现—————

但是这里面就有个很大的问题，既然如此，那理论上，3，5，7，11，13，17，19都有可能出现，甚至林雾喜欢的二十三年蝉也可以出现啊，为何不怎么听说？

我不得不说，恭喜你，发现了华点。

如果我说：可能这就是蝉生吧。

你一定会打我，但是，这极有可能就是真相。

———————偶然简直就是做进化的大敌——————

这就是我在现实中反复遇到的问题。

我是做遗传学出身的，进化也是我的一个方向之一（嗯，其实你会发现，在生物学里，生物信息学也是万金油，似乎啥都懂，毕竟生信本质上也是一门技术，因此和各学科交叉其实是情理之中的事情了。）

我非常希望就是经典的推论，出现xx是因为自然选择最优，然后出现了xx，这真是理想。

然而，现实太残酷，基本上很少遇到。

你会发现，经常有各种神奇的现象，甚至司空见惯的现象你都觉得难以解释。

举个例子，世界上的物种大概是几百万，但是我国的物种只有几十万这个规模，可能也就是十分之一吧。你可以问几百万个为什么，那就是，为何这些物种没有出现在中国？

比如，前两天比较受关注的长戟大兜虫为何没有生活在中国？

有人说，可能是中国环境特殊，那问下，入侵物种如何在我国存活下来的？那意味着，不少环境并不特殊。

事实上类似的问题一大堆，小龙虾为何出现在国外最后成为我国的畅销食物？大熊猫为何出现在川陕而没有出现在其他地方？中国为何没斑马？

真的很多时候，我就不得不去编个理由：

1，遗传漂变：

这是我们解释自然界比较让人难以理解问题的时候常见办法，尤其是面对同一个物种的基因频率差异的时候。

比如，我经常举的例子，狐臭

全球分布，本来有狐臭是祖先型，换句话，这是人类本来的样子。但是很神奇的是，中日韩狐臭比例非常低，不到15%，以至于在这些地方，狐臭都成了一种不正常现象。

为何会出现这种问题？目前主流解释就是：遗传漂变。

我们曾经的祖先来到东亚的时候，这个祖先恰好没狐臭，然后他的后代就基本没狐臭了。而在过去，狐臭本身并不会影响人的生存和繁衍，那么这种性状其实就无所谓了。

就这么简单。

2，自然选择

这是很多人更喜欢的解释，毕竟符合大家认知中的进化论。

比如为什么哺乳动物会出现高纬度的体型更大，低纬度的体型更小，就像东北虎和华南虎，再比如类似桦尺蠖这种经典验证自然选择的例子。

3，运气或者偶然

其实，这才是最常见的因素，基本上能够解释大部分的原理。

因为，自然界真的是太多的偶然了。而自然界中又不是理论来进行，就比如，你不可能让人类无限繁殖，你也不可能让人类随机交配最后达到哈迪温伯格平衡等等。类似的真空球形鸡也不会存在。

甚至更宏观尺度的，大灭绝，这种随机因素，谁能控制？

一场大灭绝，绝大多数物种狗带了，难道是因为他们进化的不好？不适应吗？

就比如今天，地球上依然有哺乳动物、爬行动物、两栖动物、鱼类、软体动物、昆虫。真能用一套理论解释为何他们就可以适应，而其他前辈不适应？

有时候，就是如此。

所以，为何主要是13年和17年蝉？

答案可能是：

其实曾经有其他年蝉，比如11年蝉，但是不少其他蝉很不幸的遇到了特殊的天气，刚出来冻死了大部分，然后又碰上了恰好大量的天敌，然后都被吃光了，最后只留下了13和17年蝉这两个比较特殊的。

而且理论上，如果17年蝉，它并不是只有17年的时候出现，应该是每一批次都有17年，但是可惜的是，另外16年之间的每一个批次都很不幸，所以留下了唯一一个批次。

事实上，这样的例子已经在被验证了。

比如浪哥提到的里面，就有好几组13年和17年蝉已经灭绝了。

你总不能说，其他的17年蝉就特殊，这几个灭绝的17年蝉就不特殊了吧？

这个时候，周期也不管用了。

这就是运气啊。

周期蝉其实也并非绝对的13年或者17年，而是具有一定的可塑性。

它们的周期会受到气候、生长季节等因素的影响^[1]。小部分个体被观察到早一年，晚一年，或者早四年，晚四年的破土情况。

当然，这并不是说，早一年、晚一年就变成了16年蝉或者18年蝉。

因为提前孵化出来的禅，通常都会被天敌吃掉，几乎不会存活下来^[2]。

天敌对个别不守规矩的禅的捕食，倒是为周期蝉起源的天敌说提供了一定的支撑。

该假说认为，蝉是一种很容易捕食的昆虫，几乎任何能抓到它们的东西都会吃掉它们。但如果蝉种群数量足够大，或者能避开天敌的捕食，就能生存繁衍小区。于是在长期的演化压力下，出现周期性。

这个假说，是有一定支撑的。

因为，周期蝉的出现和鸟类等捕食者的密度，具有负相关^[3]。也就是说，周期蝉出现的时间，正好处在天敌最少的年份。不守规矩的蝉，在其它年份出土，自然就会面临更多的天敌。

但其实因果关系也可能完全反过来。主要摄食蝉的动物种群，会跟着蝉的总群数波动，而17年前出现的前一年，天敌数下滑到最低，当17年蝉出现的时候，遇到的天敌自然最少了。

除此之外，天敌假说也有缺陷。

所有的蝉都会面临天敌的选择，但周期蝉在整个蝉科动物中，其实仅仅只是少数种类。

除此之外，解释蝉周期的还有冰期说。

第四纪冰期处于300万年前-1万年前之间，正好有这么一个演化时间。

在冰河时期，由于常年低温，植被根系萎缩，蝉可能因为若虫的大量死亡，而呈现极低的密度。密度低了，成蝉的交配机会也就少了，从而造成后代越来越少。食物缺少的地质时期，小型哺乳动物和鸟类对蝉的捕食压力也会激增。一系列的连锁反而，从而对蝉形成了极强的选择压。

蝉的生长发育缓慢，为了完成发育，蝉的生命周期就会被延长。

不同的蝉，通过不同的繁衍策略生存了下来，同时由于分布不同，所以不同的种群形成了不同生命周期长度。

而周期蝉选择了地狱模式。

在冰期若虫成长期延长了，还需要经历一个长期的自然淘汰，才有可能形成固定周期。

例如一开始若虫生长期为7年，每年都有成虫出土。但冰期气候寒冷，出现地质降温的时候，就可能造成当年成蝉的大量死亡，乃至于灭绝。那么，和这一年相对应的7年后的那一年，出现的蝉也会大量减少。

经过长达100万年的选择，在生长期不断延长的过程中，一些年限周期的蝉就基本上被淘汰完了，剩下的蝉，自然就变得更加的具有周期性。

这种周期性形成的概率，相比起那些从冰河世纪“硬抗”下来的蝉，其实概率更低一些。这也就能解释，为什么周期蝉的种类，仅仅只是蝉科的少数了。

模拟数据显示，寒冷的环境下，对周期性的基因具有强选择性，而温暖的环境则并不明显：

周期蝉的演化其实处在灭绝边界，当年如果气候的变化，再稍微高出它们的承受阈值，其实就直接灭绝了。

但如果周期蝉的预期寿命长达50年，若虫期依旧是17年，生存压降低，它们这种周期性就会逐渐消失。但现实情况，成虫寿命不可能无限延长。

或许在演化史上出现过19年蝉，只不过它们最终还是因为对寒冷气候的承受阈值太低，而灭绝了。

当前，对于周期蝉周期是素数的特殊现象，依旧没有定论。

根据土壤积温的微小差异变化，周期出现在10~20年，是合理的。但为什么会是素数，通过模拟发现，可能和周期蝉种群的Allee效应有关^[4]（密度时个体适合度与种群密度之间的一种正关系）。演化过程中，偶数周期蝉频频相遇，发生积累的种内竞争，同时发生杂交和退化，最终形成了素数的13和17年周期蝉^[5]。

其实，从数学关系来说，如果存在10周期和15周期的蝉，它们每30年就会相遇一次。

如果存在12周期和16周期的蝉，它们每48年就会相遇一次。

存在16和18周期的蝉，则是144年相遇一次。

但如果是13周期蝉和17周期蝉，相遇的时间则是221年一次。

另外，周期蝉在美国很长一段时间得不到好评的根本原因，在于早期殖民者把突然大量出现的周期蝉误认为是蝗虫。美国人看到成群的蝉就会联想到圣经上瘟疫，甚至至今人们都称呼周期蝉为蝗虫。哪怕周期蝉不会造成蝗虫那般的灾害，人们最关心的问题依旧如何杀死它们。

参考

1. ^ Dance, Scott (May 16, 2017)."As cicadas emerge four years early, scientists wonder if climate change is providing a nudge".The Baltimore Sun. RetrievedMay 21,2017.
2. ^ scientificamerican：Noisy Cicadas Are Widely Misunderstood
3. ^ Liebhold K . Avian predation pressure as a potential driver of periodical cicada cycle length[J]. American Naturalist, 2013, 181(1):145-149.
4. ^ Ito H , Kakishima S , Uehara T , et al. Evolution of periodicity in periodical cicadas[J]. Scientific Reports, 2015, 5(1):14094.
5. ^ Zhenyong, Du, Hiroki, et al. Mitochondrial genomics reveals shared phylogeographic patterns and demographic history among three periodical cicada species groups.[J]. Molecular Biology & Evolution, 2019.