细菌没有成型的细胞核，怎样控制它的活动？ 第1页

这涉及两个根深蒂固的误会：

1. 以为真核细胞的活动是由细胞核控制的。
2. 以为细菌没有细胞核。

细胞的新陈代谢是一组自我调节的生理和生化过程，通过反馈回路保持动态平衡，不受特定控制中心的指挥。在控制活动方面，细胞膜和细胞骨架比细胞核重要。

许多细胞会在失去细胞核后继续运转，例如很可能正通过运送氧气支持你阅读这段文字的红细胞、通过光学性能支持你阅读这段文字的晶状体成熟细胞。

细胞会响应环境因素和多种信号分子去改变自身进行的化学反应，其行为常常取决于环境因素与其他细胞。动物细胞、植物细胞、其他真核细胞、细菌、古菌都如此。

对于有细胞膜的细胞来说，细胞膜与外界环境接触、调控多种分子进出细胞。

“没有细胞膜的细胞”是真实存在的，羽藻科的单细胞绿藻 Bryopsis 在修复损伤或进行繁殖的过程中，可以暂时变成无细胞膜的原生质体，于这种状态下能在海水中存活 10 到 20 分钟，并在这段时间内自己再生细胞膜。

细胞质内的蛋白质、小段 RNA、小段 DNA、各种激素等分子参与调控细胞进行的化学反应，一些调控分子来自其它细胞。

真核生物的细胞核储存着编码蛋白质的 DNA，参与产生多种有功能的 RNA、合成多种蛋白质，并在多种内外因素调控下进行复制与分裂。大部分细菌以拟核区容纳编码蛋白质的 DNA，也有一些 DNA 在质粒上；少数细菌的 DNA 被核膜包围，完全可以算是“成型的细胞核”，文末会列出一部分。

• 基因的表达由“以特定顺序运行的遗传程序”和“指示某些基因开闭的反馈调节”控制，遗传程序也受反馈调节影响。
• 转录因子是能结合在某基因上游特异核苷酸序列上的蛋白质，能调控基因的转录。转录因子可以来自细胞内，也可以来自外部。
• 基因可以视为“细胞的工具箱”，细胞在与环境和自身的互动过程中会从基因组里寻找“似乎能用的工具”，找不到就随便糊弄一下。
• 细胞核内存在许多由蛋白质、RNA、DNA 复合而成的次核体，其中研究最多的是核仁，此结构主要参与制造核糖体。卡哈尔体、螺旋体双子、多型间期核质辅助物、paraspeckles、splicing speckles 等次核体的功能还没有研究明白。

浮霉菌门(Planctomycetes)细菌有胞内膜结构，其中出芽菌属(Gemmata)的隐球出芽菌 Gemmata obscuriglobans 等物种有核膜^[1][2][3]。

一些浮霉菌门细菌的胞内膜结构将细胞质分成“有核糖体、围绕拟核的部分”和“没有核糖体的部分”^[4]，一些学者认为这是曾经被教科书列为真核细胞特征的细胞区室化。

一些浮霉菌门细菌的胞内膜结构有时与最内层细胞膜相连，这可能暗示至少一些胞内膜结构起源于细胞膜内陷。

关于 Gemmata obscuriglobans 的核膜是否封闭的问题吵过好几年。Gemmata obscuriglobans 还是少数几种能够合成甾醇^[5]的原核生物之一，通过尚未完全搞明白分子机制的内吞作用摄入蛋白质，染色质呈现浓缩状态、周围有类似液晶的复杂结构（与甲藻相似），核膜周围有一些包含核糖体并可以将其结合在膜上的囊泡（与变形虫被病毒感染时粗面内质网的表现相似），细胞核分裂的方法十分特殊。这些可能是趋同演化，也可能来自浮霉菌门与真核生物的共同祖先。

这些特征或多或少也出现在其他一些浮霉菌门细菌身上。

参考

1. ^ Fuerst, J. A., & Webb, R. I. (1991). Membrane-bounded nucleoid in the eubacterium Gemmata obscuriglobus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 88(18), 8184–8188. https://doi.org/10.1073/pnas.88.18.8184
2. ^ “原核生物和真核生物的根本区别就是有无以核膜包被的细胞核”的说法是过时的。这种想法主要来自当年人们使用的显微镜的性能太差。
3. ^ https://doi.org/10.1371/journal.pone.0091344
4. ^ Lindsay, M.R., Webb, R.I., Strous, M. et al. Cell compartmentalisation in planctomycetes: novel types of structural organisation for the bacterial cell. Arch Microbiol 175, 413–429 (2001). https://doi.org/10.1007/s002030100280
5. ^ 参与维持真核细胞膜并支持其变形运动的分子之一