为什么蛇类会进化出毒蛇和无毒蛇？是什么原因促使这种区别的生成？ 第1页

毒蛇的进化

现存的爬行动物中，已知只有两类动物进化出了毒液系统，高级蛇类以及蜥蜴。有学者认为蛇类是白垩纪时代的洞栖蜥蜴演化而来的，继承了远古蜥蜴的毒素系统。目前对于蛇毒的进化存在争议，有两种假说：分别是毒液假说和独立起源假说。

毒液假说Toxicofera hypothesis

即蛇和蜥蜴的毒液都是唾液的一种形式，成分是蛋白质。大约1.7亿年前，由一种爬行动物祖先起源进化出了毒液，这种毒液由非常简单的蛋白组成，储存在腺体中。然后不同谱系的毒液独立进化并多样化，有些谱系的毒液系统萎缩或者丧失。比如游蛇科的鼠蛇以缠绕方式捕猎后，失去了毒液系统。比如疣鳞蛇以身体突击地把鱼卷起来为捕猎方式，毒液系统退化。（我理解为先都有毒液系统，然后部分蛇类毒液系统退化，其他蛇演化出毒液的特异性和多样性。）

独立起源假说Independent origin hypothesis

在过去对蛇毒基因进化的研究中，大多数缺乏完整的蛇基因组分析及相关基因在不同蛇组织中的表达。然而2015年德克萨斯大学的研究小组研究发现毒蛇基因保守的存在于蛇类中，有些无毒蛇比如蟒蛇的毒液同源基因在口腔腺体外的其他组织中，比如蟒蛇的大脑、肝、胃中都有表达。由此认为蛇毒基因可能只是管家基因，主要参与维持组织的正常代谢。在自然选择的过程中，在不同谱系的不同组织中这些基因表达水平不同，有部分蛇在口腔腺体里表达水平逐渐变高，逐渐独立进化出剧毒蛇类。（我理解为最早蛇类普遍有毒液基因，但并没有毒液系统，且毒液基因在不同组织表达水平不同，然后部分谱系在口腔腺体中大量表达而演化出剧毒蛇。）

蛇的捕猎方式

对于蛇来说，捕食猎物的方式有三种：1、通过身体缠绕挤压的方式使猎物致死；2、通过注射毒液将猎物先杀死；3、直接活吞猎物；

从结果倒推，进化出或保留住毒液系统并不是蛇演化的必然方向。

当然有的蛇有毒但是不是用于进攻，而是用于防守，比如颈槽蛇。一些颈槽蛇的毒素来源于食物中蟾蜍的毒素，主要成分为蟾蜍甾烯bufadienolides，它们会在吞食蟾蜍时阻隔其毒素于颈部，并从处于其颈部的分泌腺分泌出那些毒素，藉以作为保卫自己的武器；另一些种类则在演化途中由改变了食性，主要捕食无脊椎动物，获取毒素的来源也转变为了萤火虫幼体。
在俄勒冈州有少量束带蛇会在肝脏保存着因进食蝾螈所留下的毒素，并以这些毒素作为自卫手段。

蛇毒面临选择压力。被捕食者会对毒蛇的毒液产生抗性，而毒蛇则面临增加或创新毒性的压力。猎物和毒蛇之间存在共同进化的军备竞赛。2019年的一项研究发现，更大的体重和更小的生态栖息地与毒液产量的增加有关。另一项研究发现，与饮食或猎物类型相比，天气和温度与蛇毒的相关性更强。

毒蛇的种类

蛇亚目分为真蛇下目和盲蛇下目，毒蛇主要是真蛇下目下的眼镜蛇科以及蝰蛇科。部分新蛇亚目游蛇科的蛇也有毒，比如前面提到的鼠蛇、颈槽蛇。蛇类的毒液是蛇的变种唾液，从附在牙齿后的毒囊分泌并传至牙内。有些蛇的毒牙位于口腔前部，具有空心管道或者沟槽。有些毒蛇只有位于后方的牙齿有传输毒素的管道，比如树蛇。

毒蛇的毒素是一种前消化剂，它能分解食物，转化为适合消化的成分，即便是无毒蛇类的唾液也可以帮助消化食物组织。

判断蛇是否有毒不能以头部形状作为唯一判断标准。我国毒蛇以蝰蛇科为主，头部呈三角形。但是眼镜蛇科和游蛇科的毒蛇头部不一定是三角形。无毒蛇中顿核蛇头部呈三角形。

参考文献：

1、Reyes-Velasco, J.; (2015).Expression of Venom Gene Homologs in Diverse Python Tissues Suggests a New Model for the Evolution of Snake Venom. Molecular Biology and Evolution

2、Evolution of snake venom - Wikipedia

3、Healy, Kevin; (2019). "Snake venom potency and yield are associated with prey-evolution, predator metabolism and habitat structure". Ecology Letters.

4、Zancolli, Giulia;"When one phenotype is not enough: divergent evolutionary trajectories govern venom variation in a widespread rattlesnake species". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences

5、戴帽子的小蛇：应该注意的“无毒蛇”——颈槽蛇略记