除了人类，还有别的物种有交易行为吗？有存在货币的现象吗？ 第1页

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啊，这个问题得看我们怎么定义“交易”这个词儿呀

按照《辞海》的定义，交易原指以物易物，现在泛指买卖商品。那么如此看来，一些互利共生的例子就不能算作交易了，比如枪虾和虾虎鱼共居一穴，又比如前几天@小叶叔叔 发的为啥朱鹮喜欢和白鹭“在一起” 里提及的朱鹮和白鹭的合作。

为啥这不算交易呢？因为在我看来，无论是以物易物，还是买卖商品，一定是一方为了满足另一方的需求，额外的付出了自己的某些东西（无论是交换的货物，还是提供的服务），而又换来了对方的额外付出。而在互利共生的例子里，我们看不到这些额外付出，比如枪虾和虾虎鱼的共生关系中，虾负责挖洞给双方藏身，虾虎鱼负责给双方警戒，即便如果两者不合作，枪虾依然需要挖洞给自己藏身，虾虎鱼依然需要警戒为自己预警；朱鹮和白鹭也是一样，@小叶叔叔跟我说，朱鹮之所以喜欢和白鹭扎堆，是因为白鹭的警戒距离远大于朱鹮，而白鹭之所以愿意接纳朱鹮，是因为朱鹮一直在频繁的用长喙翻动水底，翻出很多底栖生物或者小鱼，但是，如果两者不合作，白鹭依然需要为自己警戒，朱鹮依然要翻动水底以觅食。就本质上来说，它们所做的一切并不是为对方特意做出的额外付出，只是一种互相取长补短的合作关系，并不符合交易的性质。

在枪虾和虾虎鱼的互利共生关系中，枪虾负责挖洞给两者藏身，而虾虎鱼则负责警戒弥补了枪虾视力的不足，但就本质来说，这是一种合作关系，而不是交易

那么，基于额外付出的动物交易是否存在呢？我个人觉得题主提到的企鹅卖……羞羞的事情应该可以算一个以物易物的交易模式。

我们幼年的开蒙教育都会告诉我们，企鹅是生活在南极的。其实这个说法并不一定准确，现存的十几种企鹅，并非只分布在南极，甚至有几种根本就不生活在南极。而常年居住在南极附近并在南极圈内繁殖的就更是屈指可数了，其中一种是我们常常可以在纪录片中看到的、体型巨大的帝企鹅，另一种则是体型较小的阿德利企鹅。

既然要在南极繁殖，那么如何避免自己的蛋被恶劣的气候冻坏，就成了帝企鹅和阿德利企鹅必须要面对的问题。帝企鹅在孵化期，会把蛋放在自己的脚背上，然后用肚皮覆盖保温。阿德里企鹅则采取了另一种方法，它们绝不在冰面上孵蛋，一定要找一个裸露的岩地，然后用大小适中的小石子筑一个巢，企鹅蛋就放在石子上，这样一方面可以保证蛋不直接接触地面的凉气，另一方面也可以在潮汐或者融化的雪水中保持干燥。

一个相当豪华的阿德利企鹅巢穴

然而要在冰天雪地的南极找到合适的孵化地是不容易的，这个地方要平坦、安全，又不能距离觅食的海岸太远，这就导致适宜孵化的岩地上往往是“鹅满为患”，那么问题来了：几万只甚至十几万只企鹅都在找小石子筑巢，小石子不够用了！

阿德利企鹅的繁殖地，感受一下

在这种严重的供需不平衡重压下，部分阿德利企鹅走上了一些奇奇怪怪的路。首先是雄性阿德利企鹅，为了筑起一个足以取悦伴侣的石巢，有的雄性企鹅会成为窃贼，肆意偷盗邻居家里的石子，不过这么做是有风险的，有时候会被当场擒获，一阵挨怼；有些侥幸得手，却不得不冒着自己的石子又被别人偷取的风险——在BBC某纪录片里就有这么一幕：一只雄性阿德利企鹅跑去邻居家偷了一颗石子，开心的晃晃悠悠回了家，然而摄影机捕获的画面显示，在它出门行窃期间，自己的巢里被另一个邻居偷走了三颗……

而雌性阿德利企鹅的行为就更让人大跌眼镜了。一些有趣的观测发现，部分雌性阿德里企鹅甚至愿意与邻居进行……羞羞交易，换取几颗石子。

（为了方便大家记忆，我给几只企鹅编了个名字）

一项观测发现：雌企鹅小花有一天晃晃悠悠出门了，来到邻居老王巢边的时候，小花低着头痴痴的看着那如山般堆砌的碎石子，老王心领神会，晃晃悠悠挪到小花身后就爬了上去，经过一番不可描述之后，小花试探性的叼起一块石头，老王也并未阻拦，小花就大步流星的回家去了。

另一次的观测则是这样记录的：雌企鹅小芳有一天晃晃悠悠出门了，来到邻居老王的巢穴边的时候，小芳低头痴痴的看着那如山般堆砌的碎石子，老王心领神会，晃晃悠悠挪到小芳身后就爬了上去，经过一番不可描述之后，小芳试探性的叼起一块石头，老王也并未阻拦，小芳就大步流星的回家去了……过了不到一分钟，小芳又回来，继续叼起第二块石子，老王还未阻拦……过了不到一分钟，小芳又回来了……老王……最后持续了差不多一个多小时，小芳叼走了62块石子，求老王的心理阴影面积……

还有一次的观测记录则是这样的：雌企鹅小翠有一天晃晃悠悠出门了，来到邻居老王的巢穴边的时候，小翠低头痴痴的看着那如山般堆砌的碎石子，老王心领神会，晃晃悠悠挪到小翠身后就爬了上去，经过一番不可描述之后……又经过了一番不可描述……又经过了一番不可描述……总之最后小翠开始叼石子，一连叼了十几颗，而愤怒的老王甚至已经没力气爬起来阻止小翠了……

最精彩的一次观测结果是这样的：雌企鹅小红有一天晃晃悠悠出门了，来到邻居老王的巢穴边的时候，小红低头痴痴的看着那如山般堆砌的碎石子，老王心领神会，晃晃悠悠挪到小红身后准备爬上去，哪想到小红猛地低头叼起一块石子，飞也似的就跑了！！！

老王：好气，好扎心！！！

在这个模式当中我们可以清晰的发现，老王实际上是付出了自己的石子，换取了与配偶之外的异性交配的权利，如此一来，他留下后代的几率便增大了；而各位雌企鹅虽然付出了……羞羞，但是从某种意义上，其实也是增加了自己受精并产下后代的几率，至于孩子的父亲是谁，在许多动物的生存逻辑中其实并不重要——反正母亲肯定是自己，即便没有在与老王的羞羞中受精，也至少收获了石子。

那么各位雌企鹅的原配是否就吃亏了呢？其实他们和老王一样，也可能会与其他雌性进行这种石子换羞羞的不可描述交易，而老王的原配，也可能会与其他雄性进行这种交易。那么为什么还要组成这样貌合神离的配偶关系呢？这可能是因为一旦产卵、孵化，配偶则是肯定会共同抚养后代的，这才是它们配偶关系存在的真正价值。

当然了，也有知友会认为，阿德里企鹅的这种行为，只是最为原始的以物易物/服务，和人类社会基于货币的交易还是有不同的，那么我接下来要讲的一个故事，或许可以说明，货币并不只是我们人类才懂得应用的工具。

耶鲁大学研究团队的这一系列实验的研究对象是卷尾猴，在实验之初，研究人员给了猴子一些金属片作为代币，猴子咬了咬发现完全没有食用价值，很快就弃之不顾。但随后，研究人员不再直接给猴子食物，而是通过同时展示代币和食物，来有意识的强化猴子对于代币等价于食物的观念。

出乎意料的是，卷尾猴很快就将两者联系起来，并试着用笼子里的代币去换取研究人员手里的食物，也就是说，猴子认识到了货币的价值。

实验的第二步，研究人员开始同时向猴子“出售”两种食物——苹果和葡萄。一开始，苹果和葡萄的物价是基本相等的，一枚代币总能换到总量差不多的苹果或葡萄。而之后，研究人员开始有意识的减少某一种食物的数量——也就是说，这种食物涨价了。

卷尾猴几乎很快就对这种刺激做出了反馈，它们开始用代币购买那种量大的食物。为了排除卷尾猴口味偏好对实验结果的影响，研究人员又用不同口味的水果棒冰、不同颜色的果冻、甚至味道完全相同只是颜色不同的膨化食品来进行实验，结果非常明确——猴子可以对物价做出反应，甚至可以克制自己的口味偏好，而总是选择更实惠的那种。

而后期的实验则是发生在猴子群体内部，研究人员给了每一只猴子数量不同的货币，有的雌性猴子没有货币，她就会对拥有许多货币的雄性猴子进行邀配，雄性猴子在支付货币之后，雌性毫无反抗的就与之交配，然后坦然的拿着不可描述交易获得的货币来向研究人员购买食物……货币在猴群之间发生了流通（PS：@小叶叔叔 介绍，邀配就是邀请对方与自己交配的意思）

诚然，在野外卷尾猴并无使用货币的习性，不过灵长类动物中，确实也存在着类似于阿德利企鹅的一些“交易”现象， 雌性黑猩猩为了换取食物而羞羞，雄性食蟹猕猴为了让对方给自己梳理毛发而羞羞，

虽然这一系列现象均是发生在人工实验环境下，但我们无法否认的是，只要通过学习和刺激，卷尾猴便可以认识货币，根据物价做出经济决策，甚至可以通过货币购买一些衍生的服务（或商品），这和人类社会的商品（服务）交易别无二致。

感谢@小叶叔叔提供的阿德利企鹅羞羞行为的论文，并感谢昨天下午我所在的知乎群里诸位的讨论启发，这次的知乎盐啃辣脖最大的收获就是结交诸位。

参考资料：

Female Adélie Penguins Acquire Nest Material from Extrapair Males after Engaging in Extrapair Copulations

Catapano, R., Buttrick, N., Widness, J., Goldstein, R., & Santos, L. R. (2014). Capuchin monkeys do not show human-like pricing effects. Frontiers in Psychology. 5:1330. doi: 10.3389/fpsyg.2014.01330.

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