为什么食肉恐龙多是两条腿？ 第1页

这是一个好问题。

首先，解答“为什么”之前，还是看一看“是不是”的问题，下面是一张恐龙的系统树，

这个系统树里面，绿色的是专性的二足行走的恐龙，就是说这种恐龙是严格两足行走的，蓝色的是兼性的二足行走的恐龙，就是说这种恐龙有时候两足行走，有时四足行走，紫色的是四足行走的恐龙。

从这个系统树我们能看出什么呢？第一，兽脚类全是严格的两足行走的动物，就是系统树里面写着“Theropods”的这一支恐龙（从这一支恐龙中演化出了鸟类），当然，有人认为北非的埃及棘龙是四足行走的，就是这货：

但是绝大多数的兽脚类，可以肯定是专性的二足行走的，同时，绝大多数的兽脚类是肉食性的恐龙，只有极少数的例外。

第二，鸟臀类里面的异齿龙科（Heterodontosaurids）和肿头龙类（Pachycephalosaurs）是专性的二足行走恐龙，两者都是植食性的恐龙。

异齿龙科的孔子天宇龙（中国辽西）和肿头龙类的怀俄明肿头龙（北美洲）

第三，早期的鸟脚类（Ornithopods）中，二足行走是广泛存在的情况，但是到了后期的鸟脚类，比如演化到禽龙类阶段以后，一般认为这些类群是兼性的两足行走的动物，比如非常进步的鸭嘴龙科的巨型山东龙、棘鼻青岛龙等，这一类恐龙都是植食性的。

第四，蜥脚型类（Sauropodomorphs）、有甲龙（Thyreophorans）和角龙类（Ceratopsians）都是早期的种类专性或者兼性的二足行走，到了后期则变为四足行走。这一类恐龙绝大多数是植食性的。

从以上几点，我们得出结论了，题目里所述的食肉恐龙多是两条腿，食草恐龙多是四条腿，至少是部分准确的，那么，为什么如此呢？

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根据第一张恐龙系统树，我们可以合理推测二足行走应该是恐龙的一个祖征，就是从恐龙的祖先就开始有了的一个特征，而四足行走性，应该是恐龙的各个支系各自独立演化出来的特征，它是二次形成的，这一点从那些三叠纪和早侏罗世的最早的恐龙都是专性的二足行走动物可以进一步得到佐证，比如鸟臀类的始奔龙、匹萨诺龙，蜥臀类的始盗龙、黑瑞拉龙、南十字龙，

娇小始奔龙（南非的晚三叠世）

梅氏匹萨诺龙（阿根廷的晚三叠世）

月亮谷始盗龙（阿根廷的晚三叠世）

伊斯基瓜拉斯托黑瑞拉龙（阿根廷的晚三叠世）

当然，有人可能会质疑，为什么不能是四足行走为恐龙的祖征，而二足行走是恐龙的各个支系各自独立演化出来的特征呢？这就涉及到科学理论的简约性原则，如果两足行走是恐龙的祖征，则这一特征在很多支系仅需要变化一次，则二足行走变化为四足行走，而如果四足行走是恐龙的祖征的话，则这一特征在很多支系需要变化两次，即由四足行走变为二足行走再变为四足行走，同样可以解释一个现象的两个科学理论，在进一步的证据出现之前，我们当然选择更加简约的那一个，因此，目前，我们可以下结论：恐龙的祖先是种二足行走的动物，在恐龙的演化过程中，多个支系二次演化出四足行走的方式。

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现在我们对问题有所回答了：肉食性的恐龙多是两条腿走路，这不过是继承自恐龙祖先的特征，而植食性恐龙多四足行走，则是次生性的，这一变化与恐龙的体型增大的过程恰巧同时发生，首先，四足行走天然地可以更好地支撑体重，而植食性恐龙为了消化植物细胞壁中的纤维素（比肉食更加地难以消化），需要很大的一个消化道，这又会需要一个很大的腹腔，从而不成比例地增加臀部和后肢之前的重量，使得动物的重心前移，这种演化压力下，更加利于四足行走的运动方式。另外，有甲类（甲龙类和剑龙类）中重型甲板的演化出现，使得这类恐龙的绝对体重增高，而角龙类中头部装饰和角的出现以及蜥脚型类的过长的脖子，使得这两类恐龙重心前移，以上这些因素，都是导致这些支系中四足行走方式演化出现的原因。

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现在，我们已经知道了植食性恐龙为什么多是四足行走的，那么恐龙的祖先为什么会采取二足行走的方式呢（从而把这一特征遗传给了兽脚类等恐龙演化支）？

目前，我们有早三叠世约2亿5千万年的恐龙的近亲（称为“恐龙型类”）的脚印化石，

波兰南部早中三叠世的恐龙型类的脚印遗迹

我们现在知道它们是四足行走的，但是，很多更晚的恐龙型类，我们知道它们是二足行走的，于是，现在问题可以变为：二足行走方式在恐龙型类中的演化出现，以及在随后真正的恐龙类的保留和加强，是在什么背景下，为什么出现的呢？

我们推测，不管是哪种选择压力导致恐龙二足行走，恐龙的祖先不是立即地由专性的四足行走的动物变为专性的二足行走，而应该有一段兼性的二足行走的阶段，经过这一阶段，恐龙才最终演化为严格地两足行走动物，那么现在，我们需要在现代生物中找到一种兼性的二足行走的动物，以便对恐龙的这一演化阶段作出类比，并推测其适应功能学的起源。

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我们的目光投向了现生的有鳞目——这一大类下，兼性的二足行走性独立演化出了多次，现生有鳞目下的飞蜥科、领豹蜥科、冠蜥科、鬣蜥科、角蜥科的蜥蜴在高速运动时，会采取二足行走的方式，通常，这是为了躲避威胁，典型例子比如：https://www.youtube.com/watch?v=DxxiFxsj2lI（环颈蜥以二足的方式高速运动，需翻墙）。

蜥蜴采取二足行走的方式是为了获取最高的冲刺速度，二足行走与更高的行进速度有关系，这似乎有点反直觉，毕竟，如果前后肢在长度和肌肉系统方面大致相近，四足行走的效率要比二足行走高得多，而且，那些不是很特化的兼性二足行走的蜥蜴，比起那些专性的四足行走的蜥蜴，前者也没有很显著的优势（无论是最高速度，还是运动效率）。

解决这个矛盾的关键在于，蜥蜴的前后肢的肌肉系统在本质上非常不一致，蜥蜴后肢的主要动力来源是尾股肌系，这是一组肌肉，把前部尾椎和人字骨连接到大腿骨的第四转子之上，并通过附属的肌腱，连接到下面的胫骨，这组为后肢提供牵缩动力的肌肉，比前肢的牵缩肌要强大得多，这是由于尾股肌系的特殊位置，使得它可以几乎没有限制地向后延伸或者侧向增加周长，这样，对于蜥蜴来说，它的后肢天然地就比前肢更能提供动力。

这种前后肢运动能力的不同，导致了以下的几点后果：

第一，相同的步频下，四足行走的蜥蜴的后腿推动力更强，因此产生更大的加速度；

第二，这意味着，资源投资到加长后腿，净收益更高，这样，蜥蜴为了获得高速度，天然地倾向于加长后腿；

第三，加大的尾股肌系会后移动物的重心，使得它提起躯干和前肢运动更加容易；

第四，前后肢的步长不一致，会导致四足行走的蜥蜴在奔跑时自己绊倒自己，这一点虽然看着很搞笑，但是有学者通过实验确实证实了这一点，这对于蜥蜴来说简直是生与死的差别，因为它们高速运动时，多数是为了躲避捕食者。

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有了现代蜥蜴的例子，我们可以再回到推测的兼性的二足行走的恐龙祖先，尾股肌系这一组肌肉，我们现在知道决不是仅仅存在于现生蜥蜴中，这一组肌肉应该是早期四足动物就已经拥有的，而有鳞目的蜥蜴不过是唯一展示出尾股肌系——二足行走两者关系的类群，现生四足动物类群，要不就失去或者大大缩小了尾股肌系，比如哺乳类、某些鸟类、无尾两栖类，要不就保留了尾股肌系，但是采取了非陆生或者非快速运动的生活方式，比如鳄类、蝾螈类和龟类。

恐龙型类中一些特征解剖学特征表明，尾股肌系，也是它们的后肢主要牵缩肌，这方面的证据包括：这些类群中的尾肋向上提高，而且大腿骨上的第四转子极为显著，这表明尾股肌系对于恐龙型类，也是它们后肢的主要动力来源。

这样一来，我们就可以提出：类似于现生有鳞目的蜥蜴，恐龙的祖先采取二足行走的方式也是为了获得较高的速度，并且由于尾股肌系的影响，它们天然地更倾向于采用二足行走的方式。

那么整个可能的演化情景就出来了：早期的恐龙型类是一类小型的肉食性动物，周围环境有许多更大捕食者（三叠纪时这类捕食者以向现生鳄类方向演化的主龙类为主，学术称之为镶嵌髁类主龙），处于这样一种生态位，速度和敏捷至关重要，由于具有大型的尾股肌系，导致现代蜥蜴多次演化出兼性的二足行走能力的因素，同样地也会导致这些恐龙的祖先演化出兼性的二足行走能力，同时恐龙的祖先可能本质上要比蜥蜴更加活跃一些（甚至可能在一定程度上具有内温性），它们在演化中就受益于延续时间越来越长的高速奔跑能力，后肢和相关的整个骨盆、尾椎解剖结构也越来越适于维持一种两足行走的姿势，与此同时，前肢长度和重量也越来越小，因为这样有助于维持平衡。而且恐龙的祖先的站姿不同于蜥蜴，它是直立的，而不是后者匍匐形式的，这更利于恐龙祖先低速运动时保持平衡，更有利于从兼性二足行走转变为专性二足行走，最终，后肢完全适应了高速运动，恐龙的祖先成为了一种严格的二足行走的动物。

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那么，以上的类比还有别的证据吗？

答案是有的。

在一些相同时代的具有尾股肌系的化石类群中，比如和恐龙同属于主龙类，但是向鳄类方向演化的镶嵌髁类中，兼性和专性的二足行走能力演化出了不只一次，研究者已经发现二足行走性和高速奔跑能力在三叠纪主龙类中呈正相关。还有一些亲缘关系更远的动物，比如副爬行类的波罗蜥科的真双足蜥，主龙型类的伦巴底蜥、巨胫龙等也被认为是兼性的二足行走动物。

二叠纪来自德国中部地区的真双足蜥，被认为是一种可以快速奔跑的副爬行类动物

反面的例子即是哺乳类了，哺乳动物中专性的二足行走动物相对地要较少，因为合弓类（演化出哺乳动物的羊膜类演化支）中，很早就失去了尾股肌系，下面是一张合弓类的简单演化树：

我们现在确切地知道二叠纪的早期的楔齿龙类（Sphenacodontids）大腿骨的第四转子大而显著，且其前部的尾肋和人字骨也很显著，另一方面，三叠纪的真兽齿类（Eutheriodonts）和二齿兽类（Dicynodonts）确切无疑地缺失第四转子，这样我们大概知道尾股肌系的丢失这个事件，大致应该发生在晚二叠。另外，丽齿兽类（Gorgonopsids）的大腿骨具有明显的第四转子，这样综合来看，似乎尾股肌系的丢失在真兽齿类和二齿兽类中独立地发生了两次，这背后的可能原因很耐人寻味，因为这两个类群是唯二的在二叠纪-三叠纪大灭绝事件中得以幸存的支系，这两个类群中许多种类是营掘穴式的生活的，可能这种特殊的生活方式使得它们在大灭绝事件的气候变化中幸存下来，并且掘穴式的生活方式导致它们失去了尾股肌系。

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三叠纪似乎是陆生动物的各个支系实验二足行走的一个全盛期，有二足行走的恐龙型类、原蜥形类、波波龙科的镶嵌髁类等在这一时期演化出现，这种二足行走动物的爆发式出现，可能反映了三叠纪特殊的生态背景，二叠纪-三叠纪大灭绝后，大量的生态位空了出来，而且这可能是四足动物中内温性动物的第一次进化军备竞争。三叠纪-侏罗纪灭绝事件之后以及紧随其后的恐龙统治时期，三叠纪中演化出现的各种其它二足行走的类群都灭绝了，如果不是由于白垩纪后哺乳动物和鸟类的快速崛起，古新世很可能又一次见到双孔类二足行走动物的扩张。

简而言之，保留了尾股肌系的恐龙祖先在演化中天然地更加倾向于二足行走，而失去了这一肌肉系统的哺乳类天然地更加倾向于四足行走，一句话：Anatomy was destiny. 解剖学结构就是命运。

参考文献：

1.The functional origin of dinosaur bipedalism: Cumulative evidence from bipedally inclined reptiles and disinclined mammals

2.Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic

3.Journal of Experimental Biology