为什么抹香鲸的头骨不对称？ 第1页

谢邀，题主提的这个问题很有意思，深入发掘的话，会发现这是一个目前学界还存疑的内容。

事实上，不只是抹香鲸，大部分的齿鲸头骨都是不对称的。而抹香鲸的头骨的不对称性更明显一点，从题主给的图中我们可以看到其头骨的左骨质鼻孔比右边大。这个特征从抹香鲸的外观也可以看出来的，因为抹香鲸只有一个呼吸孔，其呼吸孔位于其头部前端左侧，向前倾斜。

↑ 抹香鲸的整体外观图

↑ 2003年1月搁浅于纽约的抹香鲸幼体，这里用上这幅照片是因为其搁浅静置于沙滩的姿势接近完全侧躺，因此我们可以较为清楚地观察到抹香鲸的呼吸孔在偏离其中线靠左的位置。

在专栏的这篇文章→抹香鲸的英文名为何那么污？—专栏「海错生灵」里，我从Clarke（1978）的文章里面截取了这张图，图中画出了抹香鲸大脑的沿体长纵切的截面图（下图上侧）和沿体宽纵切的截面图（下图下侧）：

我们从上图可以看到，抹香鲸的右鼻道（right naris）并未与外界相同，只有左鼻道与外界相通。而从下图我们可以看到，这左右鼻道甚至都是不完全对称排布的。

那么这是为什么呢？这里就是讨论重点了，但也是扩展回答，可以选择太长不看。以下主要介绍三个方面的内容：

1. 头骨不对称似乎并非具备回声测距能力的必要条件；

2. 鲸类头骨演化的时间线；

3. 头骨不对称或许与鲸类的食性有关。

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在这里我们就要把对象扩大到所有头骨不对称的鲸类动物，也就是几乎所有的齿鲸了。前面说了，几乎所有的齿鲸头骨都是不对称的，至于它们头骨不对称的原因，一类观点认为这与它们回声测距的能力有关。因为其头部与回声测距功能有关的组织与器官，都是按着头骨不对称的方向生长的，它们特化的鼻道，能够制造出高频的声音，用于进行回声测距。事实上，这二者之间的因果关系并不明显。最具可比性的反例就是，在一些已灭绝的齿鲸和现生的齿鲸中也存在头骨对称的情况；例如现生的拉普拉塔河豚（Pontoporia blainvillei），它们的头骨就是对称的，而且它们仍旧具备不错的回声测距能力。

↑ 拉普拉塔海豚的头骨侧面图和全身侧面图。（Berta et al 2015 ）

这样一来似乎证明了头骨不对称并非鲸类具备回声测距能力的必要条件。

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过去，科学家们认为古鲸——也就是现代鲸目的祖先，它们的头骨是对称的。只是在进化历程中齿鲸演化出了适应回声测距能力的不对称的头骨，而须鲸却没有，所以有了现在这样的头骨形态分化。但是在2011年的时候， Julia Fahlke所在的密歇根大学古生物博物馆的鲸类进化研究团队惊讶地发现，他们通过CT扫描得到的古鲸的头骨都是不对称的。第一次注意到问题是从伊西斯龙王鲸（Basilosaurus isis）的头骨扫描图像上发现的，但是一开始大家不以为意，因为他们猜测这或许是头骨化石在埋藏和化石化过程中受到了外力挤压而变形。但是随着测量古鲸头骨的数量增加（密歇根大学古生物博物馆拥有世界上最大、最全的古鲸化石收藏，羡慕啊……），他们发现古鲸的头骨具有明显的不对称性，而且这种不对称性无法被修正，这些头骨都有向左弯曲的特征。于是Julia意识到，啊！这些古鲸的头骨原本就是不对称的！

↑ 伊西斯龙王鲸明显不对称的头骨。（Fahlke et al 2011）

古鲸的头骨是不对称的，这项发现非常有意义，它使得我们对鲸类进化的真相更接近了一些，但也让我们更迷糊了。因为这一发现说明，鲸类具有不对称的头骨的时间比科学家们预计的更早，在齿鲸和须鲸分化之前，就有了！甚至可以说，是须鲸（以及某些齿鲸）在进化过程中，才演化成了对称的头骨……龙王鲸没有现代齿鲸所具备的额隆，所以根据推测应该也没有回声测距的能力。所以，回声测距能力应当是在之后的某个阶段才演变形成的。

↑ 鲸类头骨的进化树。（Fahlke et al 2011）

那么，鲸类是在什么阶段进化出了回声测距的能力的呢？这里截取了一张Geisler et al 2014发表的文章的截图，图中根据作者的研究成果与现有主流资料画出了鲸类头骨形态和回声测距演化的系统发育图。在这篇文章中，作者在一种生活于2800万年前的齿鲸Cotylocara macei的头骨中发现了气穴，暗示了这头古代齿鲸已经会运用回声测距的能力。

↑ 研究中推测的鲸类头骨形态和回声测距演化的系统发育图。结合前面的研究，我们可以看到一个大致的演化情况。（Geisler et al 2014）

如果我们把上述发现简化了一个大致的进程，那就是：

3700万年前——龙王鲸，头骨已不对称；

3500万年前，齿鲸与须鲸分化；

2800万年前之前（可具体到3200万年前），鲸类回声测距的能力已经出现。

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Macleod等人在2007年发表了一篇猜想——他们认为齿鲸头骨的不对称性与回声测距的因果关联不大，而与它们摄食的食物大小有关。由于齿鲸的进食方式是直接吞咽，其牙齿并未进行咀嚼，因此Macleod认为，考虑到齿鲸的呼吸道和消化道的交叉与隔断结构（参考海豚用嘴呼吸吗？—专栏「海错生灵」里的介绍），太大的食物很容易卡住它们的喉部，造成窒息引发死亡。因此，齿鲸头骨的不对称可能是为了与它们的消化道偏斜相对称，而消化道的偏斜则是为了使齿鲸在吞咽较大的食物的过程中，不会受到呼吸道与消化道之间交叉的结构（例如会厌软骨）的过多阻碍，能够为食物的吞咽提供更大的空间。尽管Macleod用实验数据证明了不同物种的齿鲸的食物大小与它们各自的头骨不对称性有关，支持了齿鲸头骨的不对称性与齿鲸在水下吞咽食物的能力相适应，但是个人认为这同样不能说明二者明确的因果关系。而且…… 按照Fahlke的说法， 通过对古鲸的头骨化石研究发现，古鲸的牙齿特征指出了过去古鲸摄食猎物的过程是需要咀嚼的。然而这点依旧存疑，因为这个咀嚼的成分有多少，学界目前没有定论。如果Fahlke的说法是正确的，那Macleod et al 2007的这一猜想就不一定对了……也就是说，现代齿鲸的摄食习性并非头骨不对称性的因，或许也有可能只是头骨不对称的果。

在鲸类头骨不对称的研究当中，的确要多加考虑相关性与因果性的关系。为了这个问题，我与一位研究鲸类化石的朋友阿修讨论了好几天，大部分时候都是我在向他请教，哈哈。因为古鲸存在头骨不对称的现象却不具备回声测距的能力，所以我们推测这或许是与它们的听觉有关，但是细节真的还需进一步研究。

科学研究是严谨的，所以对我们来说凡事并非完全绝对，现在的观点以后也可能被推翻，但是无论如何我们都在向着真相前进。

参考文献：

MacLeod C D, Reidenberg J S, Weller M, et al. Breaking symmetry: the marine environment, prey size, and the evolution of asymmetry in cetacean skulls[J]. The Anatomical Record, 2007, 290(6): 539-545.

Fahlke J M, Gingerich P D, Welsh R C, et al. Cranial asymmetry in Eocene archaeocete whales and the evolution of directional hearing in water[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2011, 108(35): 14545-14548.

Geisler J H, Colbert M W, Carew J L. A new fossil species supports an early origin for toothed whale echolocation[J]. Nature, 2014, 508(7496): 383-386.