海星的发育对应柱头虫相当于丢掉了那些部位，海星的辐射对称是否可以解释为保留的一侧先分节然后首尾相接？
要详细地理解这一点，我们需要先了解一下柱头虫（也称为海鞘或被囊动物）的典型形态和发育，以及海星的特征。
柱头虫（海鞘）——“简化的脊索动物”
柱头虫在它们的幼体阶段，拥有非常典型的脊索动物特征，这些特征在它们的成体阶段会大大简化。
幼体形态： 柱头虫的幼体像一只微型蝌蚪，具有：
头部（Head）： 包含脑囊（早期神经管的膨胀）、眼点（简单的光感器）、平衡囊（用于感知重力）以及用于固着到基质上的前部附着器。
躯干（Trunk）： 包含内脏器官，如心脏、消化道（包括口和泄殖腔）、性腺等。
尾部（Tail）： 包含发达的脊索（支撑身体）、背神经索（发育中的脊髓）、肌肉节（用于游泳）和尾鳍。这个尾部是幼体能够主动游动的关键。
成体形态： 柱头虫在找到合适的基质后，会附着下来，并发生“变形”。
尾部退化： 尾部的脊索、神经索和大部分肌肉会退化或被吸收。
身体形态改变： 身体变得膨胀，形成一个“袋状”或“桶状”的结构，外层被厚厚的“被囊”（tunic）包裹。
摄食结构形成： 头部和躯干的前部区域发展出摄食器官，比如一个大型的咽和滤食器官，用于过滤海水中的食物颗粒。
固着： 身体的前端或侧面通常会附着在基质上。
海星——“辐射对称的棘皮动物”
海星（或其他腕足类棘皮动物）则完全是另一种景象。
幼体形态： 海星的幼体，例如腕足类幼体（bipinnaria 或 pre().__class__.__name__ria），是双侧对称的。它们能够自由游泳，具有明显的头部、躯干和尾部（或用于附着的结构）。
成体形态： 随着发育，海星经历一次剧烈的“变态”，最终形成辐射对称的成体。
失去双侧对称： 原本的双侧对称幼体，在变态过程中，身体的一侧（通常是腹侧）会发育出一个新的、与原体相对的“口面”（oral surface），并且身体会向五个（或更多）方向辐射生长。
保留部分消化道： 海星保留了完整的消化道，有口（位于口面）和肛门（位于反口面，或也可能退化）。
新的运动和感觉器官： 辐射状的腕（arms）是其最显著的特征，每个腕上都有腕足（tube feet），用于运动、捕食和感觉。这些腕足从身体的中心向外延伸，呈现出放射状。
“头部”和“尾部”的模糊： 即使海星有口面和反口面，但与柱头虫幼体或大多数其他动物相比，它没有一个固定、清晰的、专门用于“探索”或“抓取”的头部。也没有一个专门用于“后退”或“推进”的尾部。所有的活动和感觉都分布在五个（或更多）辐射状的腕上。
海星发育对应柱头虫，相当于丢掉了什么？
对比之下，海星的发育过程，如果类比于柱头虫，可以理解为：
1. “可移动的、具有专门感知和探索功能的头部”的退化或转化： 柱头虫幼体的头部具有眼点、脑囊和附着器，是其早期生活的重要结构。在海星的成体中，虽然有口和围绕口部的神经环，但并没有一个独立、突出、专门用来“头部活动”的结构。感觉器官（如腕端可能存在的眼点）和运动能力分布在整个身体的辐射方向上。
2. “用于主动推进和支撑的尾部”的根本性改变： 柱头虫的尾部是其作为自由游泳幼体的关键。在海星的成体中，这种尾部的结构（脊索、脊髓、尾肌）已完全不存在。取而代之的是，海星的辐射状腕，虽然也承担了部分运动功能，但其基本形态和功能与柱头虫的尾部截然不同。海星的运动是靠腕足的吸附和伸缩，而不是像鱼类或柱头虫幼体那样依靠尾部的摆动。
3. “整个身体的极性”（Headtail axis）的弱化和重组： 柱头虫幼体拥有清晰的前后（headtail）极性。海星在变态后，虽然仍然有口面和反口面，但其主要的身体组织（腕）是沿着一个中心向外辐射的，这使得原本的前后极性变得不那么关键，甚至被“中心外围”的极性所取代。
海星的辐射对称是否可以解释为保留的一侧先分节然后首尾相接？
这个说法不完全准确，但触及了海星辐射对称形成过程中的一个关键点：“保留”和“新生”。
海星的辐射对称 不能 直接解释为“保留的一侧先分节然后首尾相接”。更准确的理解是：
幼体是双侧对称的： 海星幼体（例如 bipinnaria）是双侧对称的，并且已经具有分节的迹象（例如，在消化道两侧的体腔内）。
变态是关键： 真正的“辐射化”发生在变态过程中。在这个过程中，海星身体的一侧（腹侧）会快速生长，形成一个新的、与原体相对的生长点。这个生长点随后会向五个（或更多）方向伸展，形成辐射状的腕。
“保留”的是一侧： 严格来说，海星的成体是基于幼体的一侧（通常是腹侧）快速发育而来的。例如，消化系统的口就位于这一侧。而原本双侧对称的另一侧，则更多地参与形成背面的结构，并最终退化或转化为身体中心的一部分。
“首尾相接”的误解： “首尾相接”意味着一个线性结构的末端连接到另一个线性结构的开头。海星的辐射对称不是这样形成的。它更像是从一个中心点向外“伸展”出多个分支。虽然幼体的消化道是前后通的，但成体辐射状的口部和肛门位置，并不意味着身体在某个方向上“首尾相接”形成了一个环。
更详细的解释：
设想一个双侧对称的“原始”身体，它有一个头部（A）和一个尾部（Z）。在柱头虫的例子中，头部（A）可能用于感官，尾部（Z）用于运动。
海星的幼体也是双侧对称的，也有一个“前端”（可能与口部和感受器相关）和一个“后端”（可能与消化末端或附着有关）。
在海星变态过程中，重要的是：
1. 体腔的重塑： 原本的双侧体腔会被重塑，为辐射状的结构让位。
2. 新生生长区域的形成： 在幼体的一侧（通常是腹侧），一个新的、具有高度增殖能力的区域（apical disc 或 embryonal disc 的延伸）出现。这个区域是辐射状生长的“种子”。
3. 径向伸展： 这个新生区域开始向外伸展，并在其边缘形成腕。腕的生长不是简单地将原有的身体首尾相接，而是从一个中心点向外“长出来”的。
4. 双侧对称结构的退化和适应： 原本双侧对称的结构，如神经系统和肌肉，会被重组或退化，适应这种辐射状的新形态。例如，围绕口部的神经环就是一个辐射状的神经系统。
所以，如果非要用“保留”和“丢掉”来比喻，海星的辐射对称形成，更像是：
丢掉： 线性前后极性，独立的头部和尾部结构，以及完整的双侧对称性。
保留： 消化道的某些基本功能（虽然位置改变），以及一些原始的胚层组织，但这些组织被极大地重组和“重新规划”，以适应新的辐射状形态。
辐射对称并不是“保留的一侧先分节然后首尾相接”，而是基于幼体的一侧，通过一个新生的、中心的生长区域，向外辐射性地生长出多个肢体，从而形成一个非线性的、放射状的身体结构。 这种结构更好地适应了海底生活，允许海星在多个方向上进行移动、捕食和感知环境。
网友意见
妈耶……这看起来是要理一遍棘皮动物的演化简史了⊙△⊙
好的，看到这个回答的各位应该或多或少听说过棘皮动物进化得有多么出其不意了，而且从外面看独树一帜不代表里面就是一团和气，你们呀，总是能给遗传学家和发育学家搞出点新花样.jpg
先说结论：关于第二个问题，我先按下不表；第一个问题，差距大到两个门的物种有点对方没有的东西很奇怪吗？比较重要的大抵就是棘皮动物没有背神经索、鳃孔和那半根脊索吧……
part1. 亲缘
半索动物和棘皮动物同属步带动物(Ambulacraria)演化支，最晚在寒武纪两家就分开了。但学界观察到，现存步带动物的两个类群中，都有物种在生活史中有一段被称为两侧对称幼虫(dipleurula larva)的时期，那时它们都有着两个环状的纵贯整个外胚层的纤毛带，这一特征可能来自于所有后口动物的最近共同祖先，并在除脊索动物外的两个门类中保留了下来；另外，半索动物同时拥有背腹两条神经索，这可能是整个后口动物门类的最近共同祖先遗留的祖征，后来棘皮动物与脊索动物各自退化了一根
比较解剖学部分就到这里，柱头虫除了上述几个比较重要的特征外也就那点花花肠子，和做土笋冻的原口同志们没啥大的差别。什么你说棘皮动物循环系统都快没了？半索动物就一假体腔开管循环，棘皮动物还有自成一派的水管系统，集循环、运动、呼吸、排泄、觅食于一体，而且该系统对外界开放，里面都是海水，根本不会有因受创失血过多而死的问题，如此奇思，比你一条小小沙虫不知道高到哪里去了
Over，下一个话题，说说这神秘的辐射对称是怎么来的
part2. 狂想曲
化石记录显示，棘皮动物辐射对称的身体模式应该形成于埃迪卡拉纪，最晚也是在寒武纪早期就完成了。研究人员还发现了一些体态上不对称的物种的化石，看上去似乎就是棘皮动物从两侧对称向辐射对称过渡的物种
然而事情没有那么美好：辐射对称形态化石的出现时间要早于非对称形态化石，也就是说这些化石的主人——它们属于海扁果亚门Homalozoa——最多也只可能是继承了过渡物种的祖征而非过渡物种本尊。后来对海星幼体发育过程的研究又提出，海扁果亚门的奇特形状可能是一种滞留发生现象(paedomorphosis)：棘皮动物成体的辐射对称构造在发育上是由幼虫左右两侧身体生长不均导致的，而滞留发生就是指某些在亲缘物种中只在幼体阶段存在的性状，到了该物种中就延续到了性成熟时期，海扁果们可能就是突变导致幼体未完成闭合的产物
化石证据不成立，但理论很有价值：“棘皮动物首尾相接形成辐射对称”不说在演化史上，至少在生活史上是成立的：
就与我们一样，棘皮动物也不是所有器官都是辐射对称的，在少数几个呈放射状的结构中，有一个叫步环管(ambulacral ring)的构造很引人注目，它是一个以口为圆心的环，构成棘皮动物水管系统的主干，直接与各腕足内的水管相连
现存的棘皮动物都是辐射对称——或者说，它们有一个海星那样的五放对称的框架，在此基础上或增或减，就有了海参海胆海百合。这一蓝图至少在海百合与海星海胆们分家时就已经完成了
但非常奇异的，化石记录显示古早的棘皮动物们可能不是五放对称，它们呈现出一种怪诞的，以三放对称为基础的“2，1，2”结构，也就是三根腕足，首尾两根中途分岔
三根腕足，三放对称，这是个很重要的信号——两侧对称动物，即使像线虫、扁虫这样特征不明显的类群，在身体内外架构上都可以按前后顺序分成三节，这被称为体节性(metamerism)。作为两侧对称时期体节特征的遗留，棘皮动物祖先最初可能是三放对称的。另外，棘皮动物的幼虫也同样是乖巧的三体节框架，也呼应了三放对称远祖的猜想
至于三放对称是如何演变成五放的，学界普遍认为是发育中腕足分岔的时间逐渐提前，最终在腕足还未从步环管萌发时就分岔了，这很好理解，分岔点的上移能增强个体的运动能力
那么，我们的这位后口同胞是怎么长成个叉烧不如的呢？这又要说到我们的老朋友，那位让节肢动物祖祖辈辈都要苦渡天劫的体腔了。在正常的两侧对称动物里，左右两侧的体腔是同样发育的，但在棘皮动物里，它们的右体腔在发育中萎缩了，两侧不均的生长导致个体在发育中绕了一圈，就像海螺的螺壳那样，最后“重逢”的首尾两端一个在上一个在下叠在一起融成一团，就有了今天辐射对称的主体构造——所以它们不是口接肛门的
到此为止，大局似乎已经尘埃落定，就算是棘皮动物应该也要安分下来，老老实实发育各色各样的细节了
但这场演化的荒诞剧就在这时迎来了继首尾相连与水管系统后的最后的高潮，一个惊世骇俗的变化，一个异端的魔法，邪神的呢喃
part3.螺旋路，up is down
在两侧对称动物的DNA中，有一组基因叫做Hox基因，它们相当于其他基因的司令塔，调控不同的基因在生物不同阶段的不同部位表达。十分有趣的，Hox基因组中越靠近DNA链“顶端”(严格来说是3'端)的基因就越早启动，负责调控的区域距离头部末端也越近。Hox基因组在整个两侧对称动物家族中都高度保守，你可以把母鸡对应的Hox基因敲下来给果蝇受精卵换上，它发育出来后一样精神抖擞
总的来说，虽然在不同的类群中存在扩列、丢失和换位的情况，但Hox基因组也可以分成三个小组，分别负责调控前(anterior)、中(central)、后(posterior)三个大体节
在这幅后口动物类群的图里也是一样，前(紫)中(绿)后(红)的调控机制，这再次体现了Hox基因家族的稳定性
——除了第一位，这种海胆原本负责调控前端发育的Hox基因被移至了最末端
看起来，它们不想认我们这些后口动物做亲戚，虽然其他的棘皮动物没有这样的Hox基因序列，但在下游基因的表达中，全体棘皮动物将一些原本应该在头部发育的性状——比如口——也移，至，尾，端，发，育，了
……
这是碳基生物干的事？？？
这是碳基生物干的事？？？
这是碳基生物干的事？？？
是的，现存的棘皮动物们把头长到了屁股上。要说这是为什么，回想一下上文提到的这段内容：
但在棘皮动物里，它们的右体腔在发育中萎缩了，两侧不均的生长导致个体在发育中绕了一圈，就像海螺的螺壳那样，最后“重逢”的首尾两端一个在上一个在下叠在一起融成一团，就有了今天辐射对称的主体构造
这里“一个在上一个在下”里，在上的是头部末端，这样口部就无法接触海床，就无法适应底栖生活，于是它们把本该在头部表现出的性状倒转到了另一端表达了……
但是不对：游在亚门的海星、海参和海胆的肛门是在与嘴相反的一端开口的，但这个演化仅仅只是嘴部移到了尾端，照理来说嘴和肛门应该在位置上邻近啊
……
的确……是这样
但当游在亚门与海百合分家后，它们退化掉了原来的肛门，度过了一段有口无肛门的时期后，在另一端重新长出了个肛门……
……
……
……
“真的，真的，绕了好远的路啊……”
所以，这一切……是为了什么？
part.4 奇想，天动
在今天，我们所见的绝大部分动物门类都属于两侧对称动物，这让我们产生了一种错觉：辐射对称向两侧对称的过渡是一种自然的，一蹴而就的变化
但仔细想想，哪一段演化史不是一将功成万骨枯，为何这段就能例外？在动物向稳定的两侧对称构造探索的道路上，一定诞生了数不清的失败品，棘皮动物可能就是最初Hox基因与两侧对称特征还未稳定下来时诞生的畸形儿
埃迪卡拉纪，遥不可及的失乐园。未来的幸运儿与失败者们在这漆黑一片的舞台上擦肩而过，竟无太大差别
我们说两侧对称的构造区分了前后与上下，是动物快速定向移动到目标位置的保障，然而向目标位置运动需要的不止是一个茫茫然的两侧对称：敏锐的感官，强劲的肌肉，灵活的附肢，协调的神经处理……在这一切诞生前，两侧对称的拥有者也不过是海床上的小小沙虫
是的，在埃迪卡拉纪，非对称构造是可与两侧对称分庭抗礼的：定向运动虽然能寻觅新的潜在觅食场所，但也会脱离原有的环境；而非对称动物的运动轨迹接近于闭合的环，在那个感官尚不发达的世界里可以保证滞留在原有环境中，在原环境养分充足时是个优秀的性状
但这和平总归要结束了，眼睛、体节、附肢、贝壳、脑……不尽的禁果等待着众生采摘。等到全副武装的两侧对称动物能够从心所欲地移动时，只能画地为牢固守一方的残次品将被淘汰出局。唯有获得定向移动的能力，才能脱离这个由自己的身躯围成的怪圈
这是一场基因导演的畸形秀，非对称的怪胎们生生灭灭，只为一搏地母盖亚的欢心，逃出绝望的闭环。在它们之中，多数剧目都凄惨地收场：棘皮动物留在化石里的那些光怪陆离的身影，大多都止步于寒武纪早期的地层中
终于，一个衔尾蛇和倒转口肛的奇想取悦了上天，玩笑般的，现存棘皮动物的先祖得到的，是那本早已舍弃的辐射对称构造，在万物苍生被逐出那羽叶葳蕤的失乐园时，它们求得了方舟的最后一张船票
参考：
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