问题

将哺乳动物成熟红细胞的膜成分中的磷脂提取出来,平铺在水面上,其膜面积与原来相比小于原来的二倍,为什么?

回答
好的,我们来聊聊哺乳动物成熟红细胞膜上的磷脂,以及它们在水面上摊开时的面积变化。

首先,得明白哺乳动物成熟红细胞的这个特点:它们是没有细胞核的。这点很重要,这意味着它们在发育过程中,将大部分细胞器,包括那些负责合成和加工脂质的内质网、高尔基体等等,都丢掉了。因此,成熟红细胞的膜成分,主要是靠从前体细胞那里继承下来的,而且一旦形成,膜的组成和结构相对稳定。

成熟红细胞的细胞膜,说白了就是一层脂双层(lipid bilayer)。这层膜的“主角”就是磷脂。磷脂分子有点意思,它们有个“两面派”的结构:

亲水头(hydrophilic head):通常是带有磷酸基团的,这部分喜欢水。
疏水尾(hydrophobic tail):由两条脂肪酸链组成,它们害怕水,更愿意互相靠近。

正是这种特殊的结构,让磷脂在水环境中非常“自觉”地排成一个双分子层的结构:亲水头朝外,接触水;疏水尾朝内,背对着水,互相结合。这就是红细胞膜最基本的骨架。

现在,我们把这些磷脂从膜上“抠”出来,然后小心翼翼地,想让它们在水面上“摊开”。理想情况下,你可能会想,既然它们本来构成了一个双层结构,那把双层解开,变成单层,面积是不是就翻倍了?

然而,实际情况是,摊开后膜的面积只比原来的二倍“小”。这几个字藏着很多玄机,我们一点点剥开:

1. 磷脂的自组织能力与空间限制:
磷脂不仅仅是随便堆砌的。它们在水中具有很强的自组织能力,倾向于形成最稳定的结构。当你在水面上摊开它们时,磷脂会努力地按照它们天生的倾向去排列。
然而,水面毕竟不是一个无限大的空旷场所。即使你铺得很薄,磷脂分子之间仍然存在相互作用力,它们会尽可能地占据最小的自由能状态。这意味着它们不会“无限”地分散开来。
更重要的是,磷脂分子本身是有体积的。它们不是二维的点,而是三维的分子。即使是单层,每个分子也需要一定的空间来容纳其亲水头和疏水尾,以及它们之间的旋转和振动。

2. 混合的磷脂种类与分子大小差异:
红细胞膜的磷脂不是单一一种。它含有磷脂酰胆碱(PC)、磷脂酰乙醇胺(PE)、磷脂酰丝氨酸(PS)、磷脂酰肌醇(PI)以及鞘磷脂等多种类型的磷脂。
这些不同类型的磷脂,其亲水头的大小、疏水尾的长度、饱和度和形状都可能存在差异。
当这些混合的磷脂在水面上排列时,它们之间会形成一定程度的“堆积”或“交错”,而不是像积木一样整齐划一地平铺。某些分子可能更“拥挤”,某些则稍显“稀疏”,这都会影响整体的展开面积。

3. 膜内其他成分的协同作用(尽管磷脂是主角):
虽然我们说提取“磷脂”,但实际上红细胞膜是一个复杂的复合体。即使在提取过程中,可能还有一些少量、但结构上与磷脂紧密关联的脂质(比如胆固醇)或极小部分的其他分子,会或多或少地影响磷脂的排列方式和展开的紧密程度。
胆固醇在磷脂双层中的作用是调节膜的流动性和刚性。它会插入磷脂分子之间,影响磷脂的堆积方式。提取过程中是否能做到百分之百只分离出纯磷脂,或者即使分离了,胆固醇的存在是否在提取过程中就已经对磷脂的“记忆”产生了微小影响,都可能带来变化。

4. “摊平”过程中的物理限制和动力学:
“平铺”这个动作本身就是一种人为干预。在真实细胞膜中,磷脂的运动是动态的。而一旦被提取出来,它们会在水表面进行的是一种自发的重组过程。
这个过程受到表面张力的影响,也受到磷脂分子自身相互作用力的影响。磷脂会形成单分子层(micelle 或 bilayer),但在这个过程中,它们会尽量找到一个能量最低的状态。这个状态可能不是最大程度的“延展”。

为什么说“小于原来的二倍”而不是“就是一倍”或者“还是两倍”?

“小于” 是关键。这意味着,理想情况下,如果所有磷脂分子都能以完美的单分子层形式均匀分散,理论上面积应该是原来的两倍(因为原来是双层,现在单层)。
但实际情况是,由于上述提到的自组织、分子大小差异、空间限制以及提取和摊开过程中的物理因素,磷脂分子之间会有一定的“空隙”或者说它们形成的单分子层不够“完美”地延展到极致。它们更可能形成一个相对紧密但并非无限拉伸的结构。
可以想象一下,你把一堆沙子(磷脂分子)倒在地上,它们会自然形成一个小堆,而不是均匀地铺成一张薄薄的画布。尽管你试图“摊平”,它们之间还是会有空隙。

举个更形象的例子:

想象你有一堆积木,它们本来是堆成一个两层的小房子(双层)。你把房子拆了,把积木分开,然后试图在桌面上铺成一个单层。理论上,单层积木可以覆盖比原来双层房子大两倍的面积。但实际操作中,积木之间不可能像数学上的点一样没有缝隙地排列,它们有自己的形状,总会有些许间隙。而且,你也不是能把所有积木都精确地摆成一个完美的矩形,它们可能会自然形成一个不规则的形状,或者因为某些积木卡在一起而无法完全铺开。

所以,哺乳动物成熟红细胞膜磷脂在水面上摊开后,其膜面积“小于原来的二倍”,本质上反映了磷脂分子在特定条件下的自组织行为的复杂性,以及物理和分子层面的限制,而不是一个简单的几何倍数关系。它们尽力想展示自己的单层结构,但受到自身性质和环境的制约,最终的展开面积,虽然比原来(双层状态)的整体膜表面积要大,但并未能达到理论上的两倍极限。

网友意见

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哺乳动物成熟红细胞的细胞膜不是纯磷脂。以质量计算,磷脂占膜脂质的约 73%,胆固醇占约 22%,糖脂占约 5%,提取磷脂做出的脂质单分子层理所当然不到原本细胞膜面积的二倍。

Gorter 与 F. Grendel 在 1925 年用有机溶剂提取人红细胞膜的脂类成分,将其铺在水面上,测出单层膜脂分子的面积二倍于红细胞表面积,推测细胞膜由双层脂分子组成。

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