为什么蛇类会进化出毒蛇和无毒蛇？是什么原因促使这种区别的生成？
我们可以从几个关键的层面来理解这个问题：
1. 食物获取的挑战与机遇：
猎物的多样性与防御机制： 蛇类的主要食物来源是各种脊椎动物，比如小型哺乳动物、鸟类、爬行动物、两栖动物，甚至昆虫。然而，这些猎物并非“坐以待毙”，它们同样发展出了各自的防御机制，比如奔跑速度、藏匿能力、尖牙利爪、伪装色，以及——某些猎物也进化出了毒液（例如某些蛙类和昆虫）。
毒液作为高效的捕食工具： 对于蛇类而言，如果能以更高效的方式制服猎物，将极大地提高生存和繁殖的机会。毒液的出现，就像是蛇类进化出的一种“生物化学武器”。它能够快速麻痹猎物，使其无法挣扎，减少捕食过程中蛇受伤的风险。想象一下，一条蛇要吞食一只正在拼命反抗的老鼠，过程会充满危险，而一旦被毒液击中，老鼠很快就会失去行动能力，整个捕食过程变得安全且高效。
毒液的消化作用： 许多蛇毒不仅具有神经毒性或血循毒性，还含有消化酶，能够预先分解猎物的组织，帮助蛇类更轻松地消化食物。对于一些体型较大的猎物，如果没有毒液的预消化作用，蛇的消化系统将难以应对。
毒液的演化起点： 并非所有蛇类都从一开始就拥有复杂的毒液系统。科学家们认为，毒液的演化可能源于唾液腺功能的改变。唾液腺最初可能分泌的是一些无毒的蛋白酶，用于辅助消化。在漫长的演化过程中，这些分泌物中的某些成分，由于偶然的基因突变，产生了更强的生物活性，例如麻痹神经或破坏组织。一旦这些“早期的毒液”在捕食过程中表现出优势，携带这些变异的个体就更容易生存和繁殖，从而将这些有利的基因传递下去。
2. 防御的需要：
避免被捕食： 蛇类本身也是其他食肉动物的猎物，比如猛禽、哺乳动物（如猫科动物、獾等）。毒液不仅可以用于捕食，也可以作为一种强大的防御手段。当蛇受到威胁时，可以通过咬伤来抵御捕食者。这种防御能力强的蛇，自然更有可能逃脱被吃掉的命运。
警告信号： 某些毒蛇的鲜艳体色，实际上是一种“警戒色”，它向潜在的捕食者传达“我有毒，远离我”的信号。这种信号机制的进化，也与毒液的存在紧密相关。
3. 遗传变异与自然选择的驱动：
基因突变是基础： 所有生物的演化都离不开基因突变。在蛇类漫长的演化历史中，总会有一些个体因为偶然的基因突变，导致唾液腺的某些蛋白质的结构发生微小变化，使其毒性增强。
自然选择的筛选： 如果这些突变产生的毒液在捕食或防御方面确实带来了生存优势，那么携带这些突变的蛇个体就更有可能存活下来，并将这些基因传递给下一代。经过无数代的“筛选”和“累积”，那些拥有更高效毒液的蛇类种群就逐渐壮大，而毒性较弱或无毒的蛇类则可能在竞争中处于劣势（除非它们找到了其他有效的生存策略）。
环境的“雕刻”： 不同的环境压力会以不同的方式塑造蛇类。例如：
在猎物种类繁多且难以捕捉的环境中，拥有高效毒液的蛇可能更容易成功。
在捕食者众多且蛇的行动受到限制的环境中，强大的防御性毒液可能至关重要。
而对于一些生活在食物充足、捕食者较少，或者擅长通过其他方式（如快速奔跑、缠绕、伪装）捕食或防御的蛇类来说，演化出复杂的毒液系统可能并不是必需的，甚至可能是一种能量上的“负担”。
4. 分化的路径：
并非所有蛇都走上“毒”路： 这是一个关键点。虽然毒液在某些情况下提供了巨大的优势，但并非所有蛇类都必需或选择了这条演化路径。正如我们前面提到的，许多蛇类通过其他适应性策略成功生存了下来：
缠绕捕食者： 例如蟒蛇、蚺蛇，它们依靠强大的肌肉力量，用身体紧紧缠绕住猎物，使其窒息而死。这种方式同样高效且不需要毒液。
速度与敏捷： 一些无毒蛇擅长利用速度追捕猎物，或通过快速的头部动作来攻击。
卓越的伪装和潜伏： 许多无毒蛇拥有极佳的伪装能力，能够隐匿于环境中，待猎物靠近时突然发动袭击。
对环境的特化： 某些蛇类可能生活在对毒液需求不高的特定生态位，例如专门以粘滑的蛙类为食，这些蛙类可能对蛇毒不敏感，或者蛇本身已经演化出能够克服其防御机制的能力。
“有毒”与“无毒”是一个光谱： 需要注意的是，“有毒”和“无毒”并不是一个绝对的二分法。许多被归类为“无毒”的蛇，其唾液中仍然含有一些微弱的生物活性成分，只是不足以对人类或它们的主要猎物造成显著影响。而一些毒蛇的毒性强度也存在巨大的差异，从对人类无害到致命毒素。这反映了毒液演化过程中的连续性和多样性。
总结来说，蛇类演化出毒蛇和无毒蛇的原因，可以归结为以下几点：
1. 捕食压力的驱动： 毒液是应对难以制服的猎物、提高捕食效率和安全性的有效工具。
2. 防御需求的推动： 毒液也是一种重要的防御武器，能够抵御捕食者。
3. 遗传变异与自然选择的协同作用： 基因突变提供了产生毒液的潜力，而环境选择则有利于拥有更有用毒液的个体生存和繁衍。
4. 不同的生存策略的并存： 蛇类演化出了多种多样的生存策略，缠绕、速度、伪装等同样是有效的生存之道，因此并非所有蛇类都需要依赖毒液。
5. 演化路径的多样性： 毒液的演化是一个渐进的过程，不同的蛇类谱系在不同的时间、以不同的方式走向了“毒”与“不毒”的分化道路。
可以说，毒液是蛇类演化史上的一个“超级大奖”，它为一部分蛇类打开了新的生存和繁衍窗口，但同时也并非万能钥匙。那些未选择或未能获得高效毒液的蛇类，则通过发展出其他非凡的生存技能，同样在地球上繁衍生息，共同构成了今天多姿多彩的蛇类世界。
网友意见
毒蛇的进化
现存的爬行动物中，已知只有两类动物进化出了毒液系统，高级蛇类以及蜥蜴。有学者认为蛇类是白垩纪时代的洞栖蜥蜴演化而来的，继承了远古蜥蜴的毒素系统。目前对于蛇毒的进化存在争议，有两种假说：分别是毒液假说和独立起源假说。
毒液假说Toxicofera hypothesis
即蛇和蜥蜴的毒液都是唾液的一种形式，成分是蛋白质。大约1.7亿年前，由一种爬行动物祖先起源进化出了毒液，这种毒液由非常简单的蛋白组成，储存在腺体中。然后不同谱系的毒液独立进化并多样化，有些谱系的毒液系统萎缩或者丧失。比如游蛇科的鼠蛇以缠绕方式捕猎后，失去了毒液系统。比如疣鳞蛇以身体突击地把鱼卷起来为捕猎方式，毒液系统退化。（我理解为先都有毒液系统，然后部分蛇类毒液系统退化，其他蛇演化出毒液的特异性和多样性。）
独立起源假说Independent origin hypothesis
在过去对蛇毒基因进化的研究中，大多数缺乏完整的蛇基因组分析及相关基因在不同蛇组织中的表达。然而2015年德克萨斯大学的研究小组研究发现毒蛇基因保守的存在于蛇类中，有些无毒蛇比如蟒蛇的毒液同源基因在口腔腺体外的其他组织中，比如蟒蛇的大脑、肝、胃中都有表达。由此认为蛇毒基因可能只是管家基因，主要参与维持组织的正常代谢。在自然选择的过程中，在不同谱系的不同组织中这些基因表达水平不同，有部分蛇在口腔腺体里表达水平逐渐变高，逐渐独立进化出剧毒蛇类。（我理解为最早蛇类普遍有毒液基因，但并没有毒液系统，且毒液基因在不同组织表达水平不同，然后部分谱系在口腔腺体中大量表达而演化出剧毒蛇。）
蛇的捕猎方式
对于蛇来说，捕食猎物的方式有三种：1、通过身体缠绕挤压的方式使猎物致死；2、通过注射毒液将猎物先杀死；3、直接活吞猎物；
从结果倒推，进化出或保留住毒液系统并不是蛇演化的必然方向。
当然有的蛇有毒但是不是用于进攻，而是用于防守，比如颈槽蛇。一些颈槽蛇的毒素来源于食物中蟾蜍的毒素，主要成分为蟾蜍甾烯bufadienolides，它们会在吞食蟾蜍时阻隔其毒素于颈部，并从处于其颈部的分泌腺分泌出那些毒素，藉以作为保卫自己的武器；另一些种类则在演化途中由改变了食性，主要捕食无脊椎动物，获取毒素的来源也转变为了萤火虫幼体。
在俄勒冈州有少量束带蛇会在肝脏保存着因进食蝾螈所留下的毒素，并以这些毒素作为自卫手段。
蛇毒面临选择压力。被捕食者会对毒蛇的毒液产生抗性，而毒蛇则面临增加或创新毒性的压力。猎物和毒蛇之间存在共同进化的军备竞赛。2019年的一项研究发现，更大的体重和更小的生态栖息地与毒液产量的增加有关。另一项研究发现，与饮食或猎物类型相比，天气和温度与蛇毒的相关性更强。
毒蛇的种类
蛇亚目分为真蛇下目和盲蛇下目，毒蛇主要是真蛇下目下的眼镜蛇科以及蝰蛇科。部分新蛇亚目游蛇科的蛇也有毒，比如前面提到的鼠蛇、颈槽蛇。蛇类的毒液是蛇的变种唾液，从附在牙齿后的毒囊分泌并传至牙内。有些蛇的毒牙位于口腔前部，具有空心管道或者沟槽。有些毒蛇只有位于后方的牙齿有传输毒素的管道，比如树蛇。
毒蛇的毒素是一种前消化剂，它能分解食物，转化为适合消化的成分，即便是无毒蛇类的唾液也可以帮助消化食物组织。
判断蛇是否有毒不能以头部形状作为唯一判断标准。我国毒蛇以蝰蛇科为主，头部呈三角形。但是眼镜蛇科和游蛇科的毒蛇头部不一定是三角形。无毒蛇中顿核蛇头部呈三角形。
参考文献：
1、Reyes-Velasco, J.; (2015).Expression of Venom Gene Homologs in Diverse Python Tissues Suggests a New Model for the Evolution of Snake Venom. Molecular Biology and Evolution
2、Evolution of snake venom - Wikipedia
3、Healy, Kevin; (2019). "Snake venom potency and yield are associated with prey-evolution, predator metabolism and habitat structure". Ecology Letters.
4、Zancolli, Giulia;"When one phenotype is not enough: divergent evolutionary trajectories govern venom variation in a widespread rattlesnake species". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences
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