人体内有非半保留复制的细胞吗？
人体内绝大多数细胞都是通过半保留复制的方式来复制DNA的。这是一种非常高效且精确的机制，确保了遗传信息的完整性在细胞分裂过程中得到忠实的传递。简单来说，半保留复制意味着每一次DNA复制都会产生两条新的DNA分子，其中每一条都包含一条来自亲代DNA分子的模板链，以及一条新合成的互补链。这种方式大大降低了复制过程中出错的概率。
然而，如果我们细究起来，是否绝对就没有例外呢？答案是，在某些特殊情况下，人体的某些细胞或细胞内的某些过程可能表现出不完全遵循严格的半保留复制模式，或者说存在一些非经典的DNA复制现象。但必须强调的是，这并不意味着它们完全脱离了DNA的复制过程，而是在某些细节上有所不同，或者与我们通常理解的“半保留复制”在字面意义上有所偏差。
我们来详细探讨一下这些可能存在的“例外”或特殊情况：
1. 端粒的复制：一个特殊的挑战
人体细胞的染色体末端有一段特殊的DNA序列，称为端粒。端粒的主要作用是保护染色体不被自身融合，并防止遗传信息的丢失。每一次正常的DNA复制，由于DNA聚合酶只能从5'端向3'端合成DNA，且需要引物，染色体末端的引物在切除后会留下一个无法被填补的空隙。这就导致了端粒在每次细胞分裂后都会比亲代DNA稍微缩短一点。
为了应对这种“末端复制问题”，大多数人体细胞拥有一种特殊的酶——端粒酶（Telomerase）。端粒酶是一种核糖核蛋白酶，它能够利用自身携带的RNA模板，反转录合成DNA，添加到染色体末端，从而延长端粒。端粒酶的活性在不同细胞中存在差异：
干细胞和生殖细胞： 这些细胞需要保持长期的分裂能力，并且防止端粒过度缩短导致衰老和细胞死亡。因此，它们通常具有较高活性的端粒酶，能够有效地补充端粒，使其在复制过程中缩短的程度非常有限，甚至可以说是在某种程度上抵消了末端复制的“丢失”。这虽然本质上还是DNA的合成，但其延长机制的特异性，以及对“缩短”现象的补偿，与普通DNA的半保留复制在过程上有显著区别。如果从“复制完就变短了”这个角度来看，端粒酶的介入使得染色体端粒的“总长度”没有按照严格的半保留复制逻辑去缩短。
体细胞： 大多数体细胞中，端粒酶的活性非常低或者完全沉默。因此，随着细胞分裂次数的增加，端粒会逐渐缩短。当端粒缩短到一定程度时，会触发细胞的衰老或凋亡。
所以，端粒的复制过程，特别是端粒酶参与的延长机制，可以被视为一种对标准半保留复制在染色体末端遇到的挑战的一种特殊应对方式，它并不完全是“复制了就缩短”的简单半保留模式。
2. 某些病毒的复制：外源遗传物质的特殊玩法
虽然我们讨论的是“人体内”的细胞，但病毒感染是人体内一种常见的现象。一些DNA病毒在感染人体细胞后，其基因组的复制方式可能会有所不同，并且会利用宿主细胞的复制机制。
例如，某些DNA病毒（如某些疱疹病毒）在复制过程中，可能会采用滚环复制（Rolling Circle Replication）的方式。滚环复制是一种非半保留的DNA复制模式，它以环状DNA为模板，在其中一个链上切开一个缺口，然后沿着模板链以连续的方式合成新链，最终产生长链的子代DNA分子，再将其切割成单链环状DNA。这种复制方式显然不是半保留复制。
虽然这是病毒自身的复制方式，但它发生在人体细胞内，并利用了细胞内的资源。所以，从某种意义上讲，在病毒感染的情况下，人体细胞内确实存在着非半保留复制的遗传物质复制。
3. DNA损伤修复与重组中的非常规DNA合成
当人体细胞的DNA受到损伤时，会激活一系列DNA修复通路。其中一些修复机制，例如同源重组修复（Homologous Recombination Repair, HRR），在修复双链断裂时，会利用姐妹染色单体或同源染色体上未受损的DNA序列作为模板，进行DNA的合成和修复。
在同源重组修复过程中，DNA链的断裂、解旋、配对和DNA聚合酶的合成等一系列步骤，虽然最终目标是恢复DNA的完整性，但其中间过程可能涉及到一些非传统的DNA合成模式，例如形成 Holliday junction（假日连接点）等结构，其DNA合成的局部过程可能并不完全符合我们对标准半保留复制的描述。
特别是，在某些情况下，修复过程中对模板链的利用和新链的合成，可能不是严格的“一条旧一条新”的模式，而是更侧重于精确地复制受损区域的序列。这其中涉及复杂的分子机制，难以简单概括为半保留复制。
4. 某些细胞器的DNA复制：线粒体DNA
人体细胞中的线粒体拥有自己的DNA（mtDNA）。mtDNA的复制过程与细胞核DNA的复制在许多方面是不同的。虽然目前普遍认为线粒体DNA的复制也遵循某种程度的半保留原则，但是其复制起始、复制叉的形成和移动，以及DNA聚合酶的类型等，都与细胞核DNA有所区别。
有研究表明，mtDNA的复制可能不是严格的“双向复制”，而是可能存在单向复制或不对称复制的现象。在这种不对称复制过程中，两条DNA链的合成速率可能不同，或者复制的起始点和终止点也可能不同。这使得其复制过程在某些方面偏离了我们熟悉的对称的半保留复制模型。不过，对于mtDNA复制的具体机制，科学界仍在深入研究中，一些细节仍存在争议。
总结一下：
严格意义上说，人体的基因组DNA在正常的细胞周期中，主要的复制方式是半保留复制。这是保证遗传信息准确传递的基础。
然而，当我们把视角放宽，考虑到：
端粒的特殊性，端粒酶的参与和延长机制。
病毒感染时，外源病毒基因组的复制方式。
DNA损伤修复过程中，复杂而精确的序列复制和重组。
线粒体DNA的复制，其独特的复制模式。
在这些特殊的场景下，人体的细胞或细胞内的某些遗传物质的复制，可能不完全符合我们对“普通”半保留复制的刻板印象。它们可能表现出一些非典型的特征，或者侧重于特定的功能需求，从而在细节上与经典的半保留复制有所差异。
因此，回答“人体内有非半保留复制的细胞吗？”这个问题，更精确的说法是：绝大多数细胞在正常情况下以半保留方式复制细胞核DNA，但人体内的某些细胞或细胞内的某些特殊过程（如端粒复制、病毒感染中的病毒复制、DNA修复过程、线粒体DNA复制等），可能涉及不完全遵循严格的半保留复制模式的遗传物质复制现象。 这些情况的存在，恰恰体现了生命过程的复杂性和多样性。
然而，如果我们细究起来，是否绝对就没有例外呢？答案是，在某些特殊情况下，人体的某些细胞或细胞内的某些过程可能表现出不完全遵循严格的半保留复制模式，或者说存在一些非经典的DNA复制现象。但必须强调的是，这并不意味着它们完全脱离了DNA的复制过程，而是在某些细节上有所不同，或者与我们通常理解的“半保留复制”在字面意义上有所偏差。
我们来详细探讨一下这些可能存在的“例外”或特殊情况：
1. 端粒的复制：一个特殊的挑战
人体细胞的染色体末端有一段特殊的DNA序列，称为端粒。端粒的主要作用是保护染色体不被自身融合，并防止遗传信息的丢失。每一次正常的DNA复制，由于DNA聚合酶只能从5'端向3'端合成DNA，且需要引物，染色体末端的引物在切除后会留下一个无法被填补的空隙。这就导致了端粒在每次细胞分裂后都会比亲代DNA稍微缩短一点。
为了应对这种“末端复制问题”，大多数人体细胞拥有一种特殊的酶——端粒酶（Telomerase）。端粒酶是一种核糖核蛋白酶，它能够利用自身携带的RNA模板，反转录合成DNA，添加到染色体末端，从而延长端粒。端粒酶的活性在不同细胞中存在差异：
干细胞和生殖细胞： 这些细胞需要保持长期的分裂能力，并且防止端粒过度缩短导致衰老和细胞死亡。因此，它们通常具有较高活性的端粒酶，能够有效地补充端粒，使其在复制过程中缩短的程度非常有限，甚至可以说是在某种程度上抵消了末端复制的“丢失”。这虽然本质上还是DNA的合成，但其延长机制的特异性，以及对“缩短”现象的补偿，与普通DNA的半保留复制在过程上有显著区别。如果从“复制完就变短了”这个角度来看，端粒酶的介入使得染色体端粒的“总长度”没有按照严格的半保留复制逻辑去缩短。
体细胞： 大多数体细胞中，端粒酶的活性非常低或者完全沉默。因此，随着细胞分裂次数的增加，端粒会逐渐缩短。当端粒缩短到一定程度时，会触发细胞的衰老或凋亡。
所以，端粒的复制过程，特别是端粒酶参与的延长机制，可以被视为一种对标准半保留复制在染色体末端遇到的挑战的一种特殊应对方式，它并不完全是“复制了就缩短”的简单半保留模式。
2. 某些病毒的复制：外源遗传物质的特殊玩法
虽然我们讨论的是“人体内”的细胞，但病毒感染是人体内一种常见的现象。一些DNA病毒在感染人体细胞后，其基因组的复制方式可能会有所不同，并且会利用宿主细胞的复制机制。
例如，某些DNA病毒（如某些疱疹病毒）在复制过程中，可能会采用滚环复制（Rolling Circle Replication）的方式。滚环复制是一种非半保留的DNA复制模式，它以环状DNA为模板，在其中一个链上切开一个缺口，然后沿着模板链以连续的方式合成新链，最终产生长链的子代DNA分子，再将其切割成单链环状DNA。这种复制方式显然不是半保留复制。
虽然这是病毒自身的复制方式，但它发生在人体细胞内，并利用了细胞内的资源。所以，从某种意义上讲，在病毒感染的情况下，人体细胞内确实存在着非半保留复制的遗传物质复制。
3. DNA损伤修复与重组中的非常规DNA合成
当人体细胞的DNA受到损伤时，会激活一系列DNA修复通路。其中一些修复机制，例如同源重组修复（Homologous Recombination Repair, HRR），在修复双链断裂时，会利用姐妹染色单体或同源染色体上未受损的DNA序列作为模板，进行DNA的合成和修复。
在同源重组修复过程中，DNA链的断裂、解旋、配对和DNA聚合酶的合成等一系列步骤，虽然最终目标是恢复DNA的完整性，但其中间过程可能涉及到一些非传统的DNA合成模式，例如形成 Holliday junction（假日连接点）等结构，其DNA合成的局部过程可能并不完全符合我们对标准半保留复制的描述。
特别是，在某些情况下，修复过程中对模板链的利用和新链的合成，可能不是严格的“一条旧一条新”的模式，而是更侧重于精确地复制受损区域的序列。这其中涉及复杂的分子机制，难以简单概括为半保留复制。
4. 某些细胞器的DNA复制：线粒体DNA
人体细胞中的线粒体拥有自己的DNA（mtDNA）。mtDNA的复制过程与细胞核DNA的复制在许多方面是不同的。虽然目前普遍认为线粒体DNA的复制也遵循某种程度的半保留原则，但是其复制起始、复制叉的形成和移动，以及DNA聚合酶的类型等，都与细胞核DNA有所区别。
有研究表明，mtDNA的复制可能不是严格的“双向复制”，而是可能存在单向复制或不对称复制的现象。在这种不对称复制过程中，两条DNA链的合成速率可能不同，或者复制的起始点和终止点也可能不同。这使得其复制过程在某些方面偏离了我们熟悉的对称的半保留复制模型。不过，对于mtDNA复制的具体机制，科学界仍在深入研究中，一些细节仍存在争议。
总结一下：
严格意义上说，人体的基因组DNA在正常的细胞周期中，主要的复制方式是半保留复制。这是保证遗传信息准确传递的基础。
然而，当我们把视角放宽，考虑到：
端粒的特殊性，端粒酶的参与和延长机制。
病毒感染时，外源病毒基因组的复制方式。
DNA损伤修复过程中，复杂而精确的序列复制和重组。
线粒体DNA的复制，其独特的复制模式。
在这些特殊的场景下，人体的细胞或细胞内的某些遗传物质的复制，可能不完全符合我们对“普通”半保留复制的刻板印象。它们可能表现出一些非典型的特征，或者侧重于特定的功能需求，从而在细节上与经典的半保留复制有所差异。
因此，回答“人体内有非半保留复制的细胞吗？”这个问题，更精确的说法是：绝大多数细胞在正常情况下以半保留方式复制细胞核DNA，但人体内的某些细胞或细胞内的某些特殊过程（如端粒复制、病毒感染中的病毒复制、DNA修复过程、线粒体DNA复制等），可能涉及不完全遵循严格的半保留复制模式的遗传物质复制现象。 这些情况的存在，恰恰体现了生命过程的复杂性和多样性。
网友意见
可以有。
地球上的细胞生物进行 DNA 复制时，基因组的主体是半保留复制的，非半保留复制的手段只出现在局部。对人的一些癌细胞来说，端粒的替代性延长是保留复制。这和芽殖酵母的断裂诱导复制修复 DNA 断裂的手段相似，可以在缺乏端粒酶的条件下延长端粒。
- 这种现象在侵袭性的间充质肿瘤[1]中相对多见。
芽殖酵母的 DNA 复制可以在 DNA 复制叉崩溃后通过断裂诱导复制来重新启动，此时同源重组导致链入侵，入侵链充当引导链合成的引物。模板 DNA 保留其原本的两条链，副本包含两条新合成的链。
- 在没有引发酶的情况下，断裂诱导复制仍能有效启动引导链的合成，但无法合成超过 30000 个碱基，在基因组较大的生物体内很容易引起混乱。
- 断裂诱导复制和转录之间的冲突可导致突变和染色体重排，比转录的内在错误率引起的不稳定性更大。这对要摆脱免疫系统攻击或针对性药物治疗的癌细胞来说在一定程度上有利。
可以参照：
Alternative lengthening of human telomeres is a conservative DNA replication process with features of break-induced replication
Fani-Marlen Roumelioti, Sotirios K Sotiriou, Vasiliki Katsini, Maria Chiourea, Thanos D Halazonetis, Sarantis Gagos
EMBO Reports (2016) 17: 1731–1737
https:// doi.org/10.15252/embr.2 01643169
- 上面这项研究使用的 U-2 OS 细胞系来自中等分化的人骨肉瘤，由 Ponten·J 和 Saksela· E 在 1964 年从一名 15 岁女孩的胫骨上分离并建立，历史上称作 2T 细胞系。你可以在上面的文章中看到整个端粒保留复制的人类细胞。
你可以看出，平时人的细胞进行的半保留复制是不完全的，端粒末端有那么一些没复制。
参考
- ^ Baba AI, Câtoi C. Comparative Oncology. Bucharest (RO): The Publishing House of the Romanian Academy; 2007. Chapter 5, MESENCHYMAL TISSUE TUMORS. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9549/
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