生物演化到今天，DNA发生了什么变化？
好，咱们来聊聊这个话题。生物演化到今天，DNA 确实发生了翻天覆地的变化，这可不是什么一日之功，而是经过亿万年时光雕琢的奇迹。要说得详细些，咱们得从 DNA 的基本形态开始捋，然后一步步看它怎么在生命长河中“修炼”自己。
DNA 的“前世今生”：从简单的开始
最初的生命形式，比如早期的原核生物，它们的 DNA 可能要简单得多。想象一下，就是一条相对短小的环状分子，漂浮在细胞质里，没有被核膜包裹。这就像是一个刚刚起步的图书馆，里面的藏书（基因）不多，而且存储方式也比较随意。
随着生命的演化，DNA 的“住所”变得越来越讲究。真核生物出现了，它们有了细胞核，DNA 被装进了这个“专属书房”。但光有书房还不够，DNA 还要变得更“聪明”。
DNA 的“组织升级”：从自由散漫到精密管理
1. 从环状到线性，再到更复杂的打包艺术：
环状 DNA 的优势与局限： 在细菌等原核生物中，DNA 主要是环状的。这结构相对稳定，复制也比较直接。但环状 DNA 的长度受到限制，而且在细胞分裂时，如果 DNA 复制得不好，容易出现问题。
线性 DNA 的出现： 到了真核生物，DNA 进化成了线性的。这就好比把一本长长的书拆成了好几章，每章独立存在，但都关联起来。这种线性结构让 DNA 可以变得更长，容纳更多的遗传信息。想想人类的染色体，一共有 23 对，每条都是一长条 DNA 分子。
染色体的诞生： 要管理这么长的线性 DNA，就需要更精密的组织方式。DNA 并不是孤零零地躺着，而是和一种叫做“组蛋白”的蛋白质紧密结合，缠绕在一起，形成了一种叫做“染色质”的结构。这种结构就像把一根非常长的线缠绕在一个个线轴上，然后这些线轴再进一步折叠、压缩，最终形成我们看到的染色体。这种高度压缩使得庞大的基因组能够塞进微小的细胞核里，同时还能有效地调控基因的表达。你想想，这就像把一整座图书馆的藏书，通过精巧的设计，都能放在一个房间里，而且还能方便地找到想要的那本书。
2. 基因组大小的“扩容”与“精简”：
基因组的膨胀： 随着生物的复杂化，基因组的尺寸也在不断变化。有些物种的基因组变得越来越大，比如一些植物，它们的 DNA 量可以比人类大很多倍。这其中有一部分原因是基因的重复和“垃圾 DNA”的增加。
“垃圾 DNA”的重新认识： 过去，人们认为很多非编码的 DNA 区域（也就是不直接编码蛋白质的部分）是“垃圾”，但现在我们知道，这些区域在基因调控、染色体结构维持等方面扮演着至关重要的角色。它们就像是图书馆里的目录、索引，甚至是一些辅助性的安全设施，虽然不直接出书，但对整个系统的运作至关重要。
基因的复制与丢失： 在演化过程中，DNA 序列会发生复制。一部分复制出来的基因可能会失去功能，变成“假基因”，而另一部分则可能获得新的功能，为生物体增加新的能力。当然，也有基因会因为突变或选择压力而丢失。
3. DNA 序列的微观变化：突变是根本
这才是 DNA 演化最核心的驱动力。DNA 序列并不是一成不变的，它时刻都在发生微小的变化，也就是我们常说的“突变”。
点突变： 就是 DNA 序列中一个碱基对被另一个替换。这就像书中的一个字被打错了。比如 AT 变成了 GC。这个小小的改变可能什么影响都没有，也可能导致一个氨基酸的改变，从而影响蛋白质的功能，甚至可能导致严重的疾病或产生新的性状。
插入与缺失： 就是 DNA 片段被插入或丢失。这就像是从书中插入或删掉了一些字、词或句子。如果这些插入或删除发生在编码区，并且不是三个碱基的倍数，那么就会导致“移码突变”，整个后续的蛋白质序列都会错乱，通常会产生失活的蛋白质。
重复序列： DNA 中有些片段会发生重复，有的重复一次，有的重复很多次。这些重复可能是有用的，比如形成新的基因变体，也可能导致一些问题。
基因重排与染色体畸变： 更大的变化还包括基因片段的倒位、易位，甚至整个染色体结构的改变。这些变化可以创造出新的基因组合，有时也会带来新的功能，比如某些癌症就与染色体易位有关。
DNA 演化背后的“推动力”
这些 DNA 的变化并不是随机发生的，而是受到自然选择的“筛选”。
有利于生存和繁殖的突变被保留： 如果一个突变让生物体更能适应环境、找到食物、躲避天敌或更容易繁殖，那么携带这个突变的个体就会有更大的机会将这个突变传递给后代。这样一来，这个突变在种群中的比例就会逐渐升高。
不利的突变被淘汰： 反之，如果一个突变对生存不利，那么携带这个突变的个体就很难生存下来或繁殖，这个突变也就很可能被淘汰。
中性突变： 还有一些突变可能对生物体的生存和繁殖既没有好处也没有坏处，它们被称为中性突变。这些突变也会在种群中传播，其传播速度主要取决于遗传漂变（随机因素）。
DNA 的“功能性进化”
除了结构上的变化，DNA 的功能也在不断演化。
基因表达的调控： 现在的 DNA 远不止是编码蛋白质的“蓝图”，它更像一个复杂的控制系统。DNA 的很多区域，特别是我们前面提到的非编码区，可以精确地控制哪些基因在什么时候、在哪个细胞里表达，以及表达的强度。这种精密的调控系统，是生物体复杂性和多样性的重要来源。比如，一个简单的基因，通过不同的调控元件，就可以在不同的细胞里产生截然不同的功能。
基因组的可塑性： 有些生物的基因组具有相当的可塑性，比如能够通过水平基因转移（细菌之间传递 DNA 片段）来快速获得新的基因和能力。这就像是图书馆之间可以互相借阅甚至复制一些珍贵的手稿。
总结一下，DNA 演化到今天，经历了：
结构上的巨大飞跃： 从简单的环状到高度组织化的线性染色体。
信息量的“动态管理”： 基因组大小的增减，以及对非编码区的重新认识。
序列的持续更新： 通过各种形式的突变不断产生新的遗传变异。
功能上的精细打磨： 复杂的基因表达调控网络，赋予生物体更精密的生命活动。
这一切变化都是为了更好地适应不断变化的环境，驱动生命的复杂化和多样化。 DNA 就像一本活着的历史书，记录了从最简单的生命形态到如今千姿百态的生物界的全部演化历程。这其中的每一个碱基对，每一次复制的差错，每一次基因的重组，都可能是一个故事的开端，最终塑造了我们今天所见的生命世界。这过程之精妙，之漫长，简直就是大自然最伟大的“著书立说”。
DNA 的“前世今生”：从简单的开始
最初的生命形式，比如早期的原核生物，它们的 DNA 可能要简单得多。想象一下，就是一条相对短小的环状分子，漂浮在细胞质里，没有被核膜包裹。这就像是一个刚刚起步的图书馆，里面的藏书（基因）不多，而且存储方式也比较随意。
随着生命的演化，DNA 的“住所”变得越来越讲究。真核生物出现了，它们有了细胞核，DNA 被装进了这个“专属书房”。但光有书房还不够，DNA 还要变得更“聪明”。
DNA 的“组织升级”：从自由散漫到精密管理
1. 从环状到线性，再到更复杂的打包艺术：
环状 DNA 的优势与局限： 在细菌等原核生物中，DNA 主要是环状的。这结构相对稳定，复制也比较直接。但环状 DNA 的长度受到限制，而且在细胞分裂时，如果 DNA 复制得不好，容易出现问题。
线性 DNA 的出现： 到了真核生物，DNA 进化成了线性的。这就好比把一本长长的书拆成了好几章，每章独立存在，但都关联起来。这种线性结构让 DNA 可以变得更长，容纳更多的遗传信息。想想人类的染色体，一共有 23 对，每条都是一长条 DNA 分子。
染色体的诞生： 要管理这么长的线性 DNA，就需要更精密的组织方式。DNA 并不是孤零零地躺着，而是和一种叫做“组蛋白”的蛋白质紧密结合，缠绕在一起，形成了一种叫做“染色质”的结构。这种结构就像把一根非常长的线缠绕在一个个线轴上，然后这些线轴再进一步折叠、压缩，最终形成我们看到的染色体。这种高度压缩使得庞大的基因组能够塞进微小的细胞核里，同时还能有效地调控基因的表达。你想想，这就像把一整座图书馆的藏书，通过精巧的设计，都能放在一个房间里，而且还能方便地找到想要的那本书。
2. 基因组大小的“扩容”与“精简”：
基因组的膨胀： 随着生物的复杂化，基因组的尺寸也在不断变化。有些物种的基因组变得越来越大，比如一些植物，它们的 DNA 量可以比人类大很多倍。这其中有一部分原因是基因的重复和“垃圾 DNA”的增加。
“垃圾 DNA”的重新认识： 过去，人们认为很多非编码的 DNA 区域（也就是不直接编码蛋白质的部分）是“垃圾”，但现在我们知道，这些区域在基因调控、染色体结构维持等方面扮演着至关重要的角色。它们就像是图书馆里的目录、索引，甚至是一些辅助性的安全设施，虽然不直接出书，但对整个系统的运作至关重要。
基因的复制与丢失： 在演化过程中，DNA 序列会发生复制。一部分复制出来的基因可能会失去功能，变成“假基因”，而另一部分则可能获得新的功能，为生物体增加新的能力。当然，也有基因会因为突变或选择压力而丢失。
3. DNA 序列的微观变化：突变是根本
这才是 DNA 演化最核心的驱动力。DNA 序列并不是一成不变的，它时刻都在发生微小的变化，也就是我们常说的“突变”。
点突变： 就是 DNA 序列中一个碱基对被另一个替换。这就像书中的一个字被打错了。比如 AT 变成了 GC。这个小小的改变可能什么影响都没有，也可能导致一个氨基酸的改变，从而影响蛋白质的功能，甚至可能导致严重的疾病或产生新的性状。
插入与缺失： 就是 DNA 片段被插入或丢失。这就像是从书中插入或删掉了一些字、词或句子。如果这些插入或删除发生在编码区，并且不是三个碱基的倍数，那么就会导致“移码突变”，整个后续的蛋白质序列都会错乱，通常会产生失活的蛋白质。
重复序列： DNA 中有些片段会发生重复，有的重复一次，有的重复很多次。这些重复可能是有用的，比如形成新的基因变体，也可能导致一些问题。
基因重排与染色体畸变： 更大的变化还包括基因片段的倒位、易位，甚至整个染色体结构的改变。这些变化可以创造出新的基因组合，有时也会带来新的功能，比如某些癌症就与染色体易位有关。
DNA 演化背后的“推动力”
这些 DNA 的变化并不是随机发生的，而是受到自然选择的“筛选”。
有利于生存和繁殖的突变被保留： 如果一个突变让生物体更能适应环境、找到食物、躲避天敌或更容易繁殖，那么携带这个突变的个体就会有更大的机会将这个突变传递给后代。这样一来，这个突变在种群中的比例就会逐渐升高。
不利的突变被淘汰： 反之，如果一个突变对生存不利，那么携带这个突变的个体就很难生存下来或繁殖，这个突变也就很可能被淘汰。
中性突变： 还有一些突变可能对生物体的生存和繁殖既没有好处也没有坏处，它们被称为中性突变。这些突变也会在种群中传播，其传播速度主要取决于遗传漂变（随机因素）。
DNA 的“功能性进化”
除了结构上的变化，DNA 的功能也在不断演化。
基因表达的调控： 现在的 DNA 远不止是编码蛋白质的“蓝图”，它更像一个复杂的控制系统。DNA 的很多区域，特别是我们前面提到的非编码区，可以精确地控制哪些基因在什么时候、在哪个细胞里表达，以及表达的强度。这种精密的调控系统，是生物体复杂性和多样性的重要来源。比如，一个简单的基因，通过不同的调控元件，就可以在不同的细胞里产生截然不同的功能。
基因组的可塑性： 有些生物的基因组具有相当的可塑性，比如能够通过水平基因转移（细菌之间传递 DNA 片段）来快速获得新的基因和能力。这就像是图书馆之间可以互相借阅甚至复制一些珍贵的手稿。
总结一下，DNA 演化到今天，经历了：
结构上的巨大飞跃： 从简单的环状到高度组织化的线性染色体。
信息量的“动态管理”： 基因组大小的增减，以及对非编码区的重新认识。
序列的持续更新： 通过各种形式的突变不断产生新的遗传变异。
功能上的精细打磨： 复杂的基因表达调控网络，赋予生物体更精密的生命活动。
这一切变化都是为了更好地适应不断变化的环境，驱动生命的复杂化和多样化。 DNA 就像一本活着的历史书，记录了从最简单的生命形态到如今千姿百态的生物界的全部演化历程。这其中的每一个碱基对，每一次复制的差错，每一次基因的重组，都可能是一个故事的开端，最终塑造了我们今天所见的生命世界。这过程之精妙，之漫长，简直就是大自然最伟大的“著书立说”。
网友意见
“大小”若指分子的长度，那许多物种的 DNA 分子长度远超历史上的估计值。这可能不是你想表达的。
三链、四链、特殊的小结构是出现了不少，但那些可能在遥远的太古就存在了。
人工制造的 DNA 分子机器可能会更符合你的要求。
单链 DNA 可以呈现环状、复杂的非螺旋状之类，复制叉上有局部解旋的 DNA，活细胞的端粒和一些启动子里存在 G 四联体[1][2]和 i-Motif[3][4]。按目前的推测，远古 RNA 世界里作为杂交链一部分的 DNA 或更混乱的化学分子汤里的 DNA 可能没有这些结构。
实验室里可以做出十字 DNA，自然条件下有没有局部使用十字 DNA 的生物目前还不清楚。
以下三种 DNA 双螺旋在地球生物的细胞里都可以见到，B-DNA 是活细胞内最常见的 DNA 双螺旋形式，A-DNA 多为脱水诱发、可以在耐环境的细菌·古菌和病毒身上找到，Z-DNA 偶尔可以在活细胞内出现。最初的不与 RNA 杂交的 DNA 链可能是 B-DNA 为主。
学术界有一些研究人员认为地球上的早期细胞生命只用了 2 种碱基，在细胞系统变得更加复杂、DNA 的信息密度提高后演化出另外 2 种碱基。
1977 年，苏联研究人员发现一种感染光合细菌的噬菌体的基因组中所有的 A 碱基都被 2-氨基腺嘌呤取代，该碱基后来被称为 Z[5]。
二十一世纪初，更多的研究人员在 200 多种噬菌体中发现了 Z 碱基，发现了一种制造 Z 碱基的酶，以及一种降解未结合在 DNA 链上的 A 核苷酸的酶。
- Z 碱基看起来是 A 碱基的化学修饰，是一个带有额外附件的腺嘌呤。其变化允许 Z 核苷酸与 T 核苷酸形成三重氢键，比将 AT 连接在一起的双键更稳定，可以抵抗细菌的 CRISPR。
- Z 碱基还可能影响 DNA 的其他物理特性，并表明一些被我们当做表观遗传的东西可能不仅如此。
要注意我们目前无法培养地球上的大部分微生物，根本就不知道还有多少不常见的碱基。如果某些微生物的核酸分子骨架发生了更大的变化，它可以变得连核酸都不是。
看起来，大部分现存生物的遗传密码的密码子-氨基酸分配[6]不是完全随机的，而是自然选择塑造的，经过优化来产生一定限度之内的遗传多样性，并保护细胞免受蛋白质合成过程中最常发生的各种错误的影响。
- 表示相同氨基酸的多个密码子往往仅在第三个位置的核苷酸不同，因为这是细胞翻译机器最可能出错的地方。以谷氨酸为例，它由 GAG 和 GAA 指定。
- 三个核苷酸中有两个相同而指定不同氨基酸的密码子，指定的往往是具有相似的关键化学特性的氨基酸。于是，发生遗传错误后蛋白质还是能大致折叠成预期的样子，保留原本的功能或至少是部分功能。
Freeland 等学者计算比较了真实的遗传密码与随机分配密码在抵抗随机突变时的效果，确定现在生物使用的遗传密码胜过几乎所有的随机分配，但并不完美。它可能是局部最优的：
- 20 种常见的蛋白氨基酸比较均匀地分布在广泛的疏水性、大小和电负性值范围内，可能与目前的遗传密码建立了较为稳定的关系；
- 添加更多碱基可能让突变更难控制，后果不完全是积极的；
- 在漫长的进化时间尺度上，拥有额外的氨基酸可能允许生物以新的方式适应环境，但短期收益可能不足以让额外的氨基酸保留下来；
- 在同种生物的种群内部，“碱基的大幅增减”“蛋白氨基酸数量的大幅增减”这样涉及遗传密码的重大创新可能难以站稳脚跟。
三十二个遗传密码就能表示 20 种氨基酸，存在这样使用遗传密码的现代生物，而且有六百多种，历史上大概更多：
Duax, W. and Redlinski, j. (2014), A genetic code with only 32 codons in LUCA (569.1). The FASEB Journal, 28: 569.1. A genetic code with only 32 codons in LUCA (569.1)
目前修改 DNA 的尝试：
通过在 DNA 中添加两种碱基，化学家弗洛伊德·罗梅斯伯格领导的研究人员将三位密码子的数量增加到 216 个。另有研究人员搞出了 8 种碱基的 DNA[7]。
Steven Benner 和他的同事制作了 12 种碱基的遗传密码表，尽管他们还没有将新的碱基对放入活细胞中。
哈佛大学著名遗传学家 George Church 多次成功地用生物体内冗余的密码子指定非标准氨基酸。可以参照：
- 将大肠杆菌的几个密码子重新分配到非标准氨基酸，从而让病毒无法利用这些密码子来劫持大肠杆菌的分子机器以复制自身。这些大肠杆菌不会被实验所用的大肠杆菌噬菌体感染[8]。
- 2019 年，该研究团队从头开始合成了大肠杆菌的完整基因组，替换了基因组中的一些密码子：用 AGC 和 AGT 替换了 TCG 和 TCA，用 TAA 取代了 TAG。
- 2021 年发表的是，该研究团队移除了大肠杆菌用来识别 TCG 和 TCA 密码子的 tRNA，从而让这些大肠杆菌不能正确制造含有这些密码子的病毒。
英国生物化学家创造出可以读取四个核苷酸（而不是三个）组成的密码子的核糖体，其效率并没有像一些人猜测的那样特别地降低。
参考
- ^ 同一条DNA单链上的4个G碱基，相邻之间成氢键形成的G四合体平面（G-tetrad）。这样的四合体平面反复出现，就会形成G四联体（G-quadruplex）。在平面的中间，通常还会存在一个阳离子（多为钾离子），帮助稳定结构。
- ^ DNA可不只有双螺旋结构 - 吴思涵的文章 - 知乎 https://zhuanlan.zhihu.com/p/36216255
- ^ 同一条DNA单链中的C碱基之间，两两形成氢键而成的结构
- ^ DNA可不只有双螺旋结构 - 吴思涵的文章 - 知乎 https://zhuanlan.zhihu.com/p/36216255
- ^ 通常， C 与 G 配对，T 与 A 配对。这种噬菌体则是 T 与 Z 配对。在基因转录期间，TZ 被当作 TA。
- ^ 四种核苷酸碱基、三个核苷酸一组，可以组成 64 个密码子，每 1 到 6 个密码子指定最常用的 20 种蛋白氨基酸中的每一种，还有 3 个表示停止构建蛋白质。第二十一种蛋白氨基酸“硒半胱氨酸”、第二十二种蛋白氨基酸“吡咯赖氨酸”分别用通常的终止密码子 UGA 和 UAG 编码，出现在少数蛋白质中。许多生物使用非标准密码子。线粒体的遗传密码就有和标准遗传密码不同的地方，不同生物的线粒体还可以有不同的遗传密码。 支原体将 UGA 翻译为色氨酸。 纤毛虫将 UAG（有时候还有 UAA）翻译为谷氨酰胺，一些绿藻也有同样现象，也有纤毛虫将UGA翻译为半胱氨酸。 一些酵母菌会将 GUG 翻译为丝氨酸。 某些蛋白质会有 AUG 以外的起始密码子。
- ^ 如何解读 2019年2月22日《科学》发表的合成生物学新突破「八碱基遗传系统Hachimoji」？ - 孟凡康的回答 - 知乎 https://www.zhihu.com/question/313265388/answer/605701486
- ^ Sense codon reassignment enables viral resistance and encoded polymer synthesis BY WESLEY E. ROBERTSON, LOUISE F. H. FUNKE, DANIEL DE LA TORRE, JULIUS FREDENS, THOMAS S. ELLIOTT, MARTIN SPINCK, YONKA CHRISTOVA, DANIELE CERVETTINI, FRANZ L. BÖGE, KIM C. LIU, SALVADOR BUSE, SARAH MASLEN, GEORGE P. C. SALMOND, JASON W. CHIN SCIENCE04 JUN 2021 : 1057-1062
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