鹦鹉螺并不是活化石,也没有在几亿年来没有太大的外观变化。
抛开广义上的鹦鹉螺,“鹦鹉螺亚纲”不谈,我们只说一下狭义上的鹦鹉螺“鹦鹉螺目”。
但在那之前,还是要先放一些鹦鹉螺亚纲的图片,显示一下这个家族曾有多么多样:
内角石目和直角石目的长直壳;
而狭义上的鹦鹉螺,鹦鹉螺目Nautilida便是由最后一张图的箭钩角石目于泥盆纪初演变而来。很明显,鹦鹉螺刚刚出现的时候不可能是现代的样子,而是接近于箭钩角石的形态。这就是皱角石科(Rutoceratidae),所有鹦鹉螺的祖先。它的形态是这样的:
在泥盆纪——石炭纪,鹦鹉螺的种群进行了一次强烈的扩张。这次扩张产生了四个多样的超科:头带角石超科 Tainocerataceae、三角角石超科Trigonocerataceae、克莱底鹦鹉螺超科Clydonautilaceae和垂悬角石超科Aipocerataceae。
其中,头带角石超科Tainocerataceae的特征是具翅、褶边、棘、节或肋的直到弯曲或松散卷曲、外卷的贝壳,三角角石超科Triggonocerataceae是外卷到内卷、一般侧扁的贝壳,早期种类有而后期种类大多无纹饰;克莱底鹦鹉螺超科Clydonautilaceae为光滑的,卷曲到内卷的贝壳,缝合线直到高度弯曲;最后,在垂悬角石超科Aipocerataceae中,体管位于极端的腹侧位置。
看上文可能看不出来,那么接下来上图:
三角角石科的化石,略接近现代鹦鹉螺,但也有一些具有特殊的装饰。这一超科便是现代鹦鹉螺的起源。
然而,在二叠纪和三叠纪,鹦鹉螺的族群出现了巨大的危机。在二叠纪后期,大部分鹦鹉螺的科大部分灭绝,只有纹鹦鹉螺科(Liroceratidae)、头带角石科(Tainoceratidae)和Grypoceratidae延续到三叠纪。
而在三叠纪接近尾声时,所有的鹦鹉螺都接近灭绝。除在中二叠纪灭绝的垂悬角石超科外,头带角石超科、三角角石超科和克莱顿鹦鹉螺超科也在三叠纪末全部灭绝,只有三角角石科管角石科(Syringonautilidae)的一个属生存下来,并演化为鹦鹉螺超科(Nautilaceae)。
这个“管角石科”长这个样子——光滑,内卷的壳,有轻微弯曲的缝合线,与现代鹦鹉螺的样子相差不大。
这一支唯一幸存的鹦鹉螺后来演化为一个单一的属,称为“新生角石(Cenoceras)”,取“重获新生”之意,意为在几乎全部灭绝后的幸存和再度演化。
新生角石也是之后所有的鹦鹉螺的基础。从侏罗纪开始,鹦鹉螺的形态变化就十分缓慢,似乎进入了“演化停滞”的状态,鹦鹉螺数亿年不变的传言也由此时而起。
但这是真的吗?很明显不是。在中生代,乃至新生代,鹦鹉螺仍具有强大的辐射能力,并不断进行迅速的演化,只是由于生存压力的缘故,它们外壳的形态受到了两个主要因素的限制:有效游泳的需要和浮力控制系统的考虑。
在鹦鹉螺中,解决这两个问题的方法导致了固定的形态短的体室(用于游泳的肌肉可以直线收缩,并且可以在气室中形成垂直方向的体管)以及光滑,内卷的壳形——无论是鹦鹉螺还是菊石,这种形态都是最适合游泳的形态。有效游泳的需要严重限制了鹦鹉螺外壳装饰和贝壳形状的类型,导致它们的物种形成事件可能以形态上非常微小的变化为特征。也许物种形成事件很常见,只是在化石记录中被小样本掩盖了。
也就是说,鹦鹉螺在迅速的演化,但在每个新物种事件中只发生轻微的变化,并不断地恢复到相似的形式,因此在宏观上,演化是停滞的,表现为“几亿年不变”,“活化石”的样子。
但在很长的时间里,仍能看出鹦鹉螺明显的演化:三叠纪后的鹦鹉螺在世界范围内演化出从内卷到外卷,从具条纹到光滑的形态,如晚侏罗纪至新生代广泛存在的外扩角石科(Eutrephoceratidae):
这是侏罗纪——新生代鹦鹉螺的演变,其中并没有现代的鹦鹉螺。而现存的鹦鹉螺属(Nautilus),起源于澳大利亚中新世的一个外扩角石祖先,实际上出现于全新世——与人类的出现同时,这说明它们是最近才形成的,物种的历史不超过几万年。
鹦鹉螺从不是活化石。它们仍具有旺盛的演化潜力。Kummel(1956)描述了20种中新世岩石中发现的鹦鹉螺类动物,其中没有一种属于上新世或更新世,这意味着它们都在中新世末之前灭绝,其后的鹦鹉螺则新演化出的;现代鹦鹉螺属则于更新世才出现,不比人类早特别多。实际上,鹦鹉螺属似乎在紧接着的全新世前的岩石中没有祖先;也就是说,从上新世和更新世的岩石中,从来没有任何关于鹦鹉螺的化石记录,它们的化石与人类几乎一起出现。
虽然现代鹦鹉螺只剩一属,看起来已经如风中残烛,行将就木,但不要忘了,在三叠纪后,鹦鹉螺同样是只剩一属,而它们一直生存到现在,并演化出数百种新的鹦鹉螺类。现在鹦鹉螺的衰落,可能也只是它们历史上众多“危机”中的一个而已。
只要它们生存下去,我们便可能将见证一次新的演化和扩张,而不是最终的灭绝。