为什么葫芦中间有个细腰呢？ 第1页

亲！！！你误会了啊！！！

葫芦不是天生就要腰这么细的啊！！！

图好多不要随便点啊！！！

腰细对它来说并没有什么用啊！！！老祖宗们看到的葫芦也都是不腰细的啊！！！

《诗经》里说七月食瓜八月断壶啊！！！「壶」就是葫芦啊！！！长得很像壶啊！！！这样才实用啊！！！瓢大肉多好装东西啊！！！

后来李时珍爷爷也说过类似的话啊！！！

壶，酒器。卢，饮器。此物各象其形，故名。俗作葫芦。

所以当年的「葫芦形」其实是长这样的啊！！！

舀水什么用的葫芦瓢也一直是长这样的啊！！！

不要被他们几个灵活的小肢体骗了啊！！！

那形状在果实发育中其实很常见吧！！！

梨子明明也是这个型的啊！！！

柚子说我也可以啊！！！

还有莲雾啊！！！

牛油果（鳄梨）也算啊！！！

葫芦还有个亲戚叫南瓜啊！！！人家也能拗成这个造型啊！！！

但葫芦表示你们都图样图森破啊！！！

谁凹造型能凹过本宫啊！！！

你看葫芦能长这么多个型啊！！！

这么好的变异基础啊！！！古人早就发现它们不一般了啊！！！

项短大腹曰瓠，长如越瓜，首尾如一者。细而合上曰匏，无柄而圆大，形扁者。似匏而肥圆者曰壶。
——《广群芳谱》

所以大家吃饱喝足发现细腰的葫芦最少见啊！！！看起来好像很好玩啊！！！

葫芦说废话！！！长个这么细的腰对我又派不上用场我干嘛要长啊！！！偶尔长一个逗你们玩玩而已啊！！！

结果就被人类霸凌了啊！！！

你不想长老子非要你长！！！腰越细我们越觉得有情趣啊！！！

葫芦反抗不了只好从了啊！！！

事情就是这样啊！！！

【正经脸收尾】

所以葫芦的细腰和花朵中的重瓣品种一样，本质上是一个与自然属性背道而驰的，人类选择的结果。

这也是为什么文玩市场需求的亚腰葫芦已经几乎完全剥离出「实用」范畴——因为它们不好吃也不好用。

以及古典传说中具有法力的葫芦、戏剧中的酒葫芦，其夸张的外形往往也是为了带来超于日常生活之上的独特感。

你仔细回想下是不是这样。

葫芦简介

葫芦科 (cucurbits) 有许多重要的经济物种，很多都具有食用、药用或观赏价值，如黄瓜 (Cucumis sativus)、甜瓜 (Cucumis melo)、西瓜 (Citrullus lanatus)、葫芦 (Lagenaria siceraria)、冬瓜 ( Benincasa hispida）和南瓜（Cucurbita spp.）等……

我们前边提到的几种作物全基因组测序都已经完成^[1]，研究人员还开发了葫芦相关的数据库，Home-CBGD，整理了不同葫芦品种的基因组、转录组、表型差异及分子标记^[2]，方便我们对它进行研究。

葫芦果实基本可以分为球形、矮柱形、长柱形、梨形等主要类型。瓢葫芦基本可以看作是梨形果实，亚腰葫芦又是在梨形果实的基础上增加了亚腰。

葫芦果实有没有亚腰，可以看作一对相对性状。果实形状也是重要的农艺性状，是育种计划中需要考虑的一个重要因素。

对我们做遗传的人来说，差异性状的背后就是不同的基因。瓢葫芦和亚腰葫芦在果实形状上存在差异，就是因为不同品种控制果实发育的相关基因不同造成的。

果实发育受基因调控

基因的作用很强大，单就果实性状而言，基因决定着果实的大小、长短、形状、切开以后的腔室数目、颜色、营养物质的成分及含量……

不同生长轴上细胞数量的变化，会影响果实形状是圆还是细长。果实较长的黄瓜自交系材料，在纵轴向上的细胞数量高于果实较短的黄瓜^[3]。在瓜类、黄瓜和西瓜中，成熟果实的形状与子房的高度有关，可以在授粉前确定果实形状^[4][5]。目前也发现一些基因及 QTL ，如基因 CsFUL1、CsSUP 等，可以影响黄瓜果实的形状及果实大小^[6][7]。

细胞增殖通常发生在果实生长的早期阶段，最终决定果实中细胞的数量，影响果实的大小^[8]。番茄的 SUN 基因编码一个 IQD 家族钙调蛋白，诱导果实伸长^[9]。FAS 和 LC 决定了心室的数量并在一定程度上调节果实形状^[10]，OVATE 是一个负调控因子，通过转录抑制起作用^[11]。

亚腰葫芦的亚腰成因

目前也有关于葫芦果实形状方面的研究^[12]，一些其他作物中调控果实形状的基因（比如 SUN，OFP，AP2 等），在葫芦中也有类似功能的同源基因。但由于亚腰这一性状比较特殊，其他作物果实没有葫芦这么突出的亚腰性状，基因组学未能直接揭示亚腰成因^[1][2][12]。

果实的发育不是我的研究方向，我看到的文献也有限。所以目前还不能直接解答到底是什么基因，怎么影响了发育，如何决定了亚腰性状。

但是我种过亚腰葫芦，亚腰其实开花的时候就能看出来。葫芦的果实形状有没有亚腰是品种决定的，可以通过授粉前的母本子房判断。人为约束可以改变果实形状，但是正常亚腰葫芦果实的亚腰并不是人为约束出来的。

对于亚腰葫芦的果实发育，我们可以做出一些推测：

1. 花是节间缩短的变态枝，亚腰在起源上可能类似于茎的节间；
2. 植物激素在亚腰的发育过程中起作用，亚腰是激素极性、不对称分布造成的；
3. 细胞的数目、分裂方式、细胞大小的差异造成亚腰区域比较细；
4. 激素的区域性分布是基因调控的，瓢葫芦和亚腰葫芦在这些基因上有差异；
5. 改变相应的基因，瓢葫芦可以收腰，亚腰葫芦可以变胖；
6. 即使没有相应基因，人为外源施加激素，也可能模拟基因的作用结果；
7. 亚腰基因可以用在其他植上，用于改善其果实观赏性。

如何研究葫芦的亚腰机制

前边我们提到，有没有亚腰是一对相对性状，差异性状的背后就是不同的基因。那么研究葫芦为什么产生亚腰，首要任务就是克隆出亚腰基因。

只要我们有性状不同的材料，就能克隆出造成性状差异的基因。亚腰基因的克隆方法，可以用经典的图位克隆，也可以采用测序方法克隆，还可以采用全基因组关联分析（GWAS）。克隆亚腰基因使用的葫芦群体，可以是近等基因系，重组自交系，也可以用 F2 群体，双单倍体群体等。

这里我们以上周的一篇文献为例^[13]，简单设计一种方法，用 BSA 定位，研究亚腰葫芦的亚腰性状。

1. 将亚腰葫芦（YY）和瓢葫芦（P）杂交，得到 F1，观察性状并繁殖；
2. 将 F1 自交，得到性状分离的 F2 群体，并将其分类，并统计比例，如果是 1:2:1 或者 3:1 就是单基因差异造成的，如果分离比模糊难以界定就挑选极端类型；
3. 挑选 F2 群体中表型极端且明显的瓢葫芦（P-F2）与亚腰葫芦（YY-F2）提 DNA，进行混池测序，中间难界定的模糊类型不测；
4. 分析测序结果，计算 SNP 频率，获得目标基因；
5. 敲除或过表达目标基因，进行验证及后续的功能分析。

参考

1. ^^abThe wax gourd genomes offer insights into the genetic diversity and ancestral cucurbit karyotype. Nat Commun. 2019 Nov 14;10(1):5158.  https://www.nature.com/articles/s41467-019-13185-3
2. ^^abGourdBase: a genome-centered multi-omics database for the bottle gourd (Lagenaria siceraria), an economically important cucurbit crop. Sci Rep. 2018 Feb 26;8(1):3604. https://www.nature.com/articles/s41598-018-22007-3
3. ^Cucumber Fruit Size and Shape Variations Explored from the Aspects of Morphology, Histology, and Endogenous Hormones. Plants (Basel). 2020 Jun 19;9(6):772.  https://www.mdpi.com/2223-7747/9/6/772
4. ^Round fruit shape in WI7239 cucumber is controlled by two interacting quantitative trait loci with one putatively encoding a tomato SUN homolog. Theor Appl Genet. 2017 Mar;130(3):573-586. https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00122-016-2836-6
5. ^Genetic mapping reveals a candidate gene (ClFS1) for fruit shape in watermelon (Citrullus lanatus L.). Theor Appl Genet. 2018 Apr;131(4):947-958.  https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00122-018-3050-5
6. ^ A Functional Allele of CsFUL1 Regulates Fruit Length through Repressing CsSUP and Inhibiting Auxin Transport in Cucumber. Plant Cell. 2019 Jun;31(6):1289-1307. https://academic.oup.com/plcell/article-lookup/doi/10.1105/tpc.18.00905
7. ^QTL mapping in multiple populations and development stages reveals dynamic quantitative trait loci for fruit size in cucumbers of different market classes. Theor Appl Genet. 2015 Sep;128(9):1747-63. https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00122-015-2544-7
8. ^Regulatory change in YABBY-like transcription factor led to evolution of extreme fruit size during tomato domestication. Nat Genet. 2008 Jun;40(6):800-4. https://www.nature.com/articles/ng.144
9. ^A retrotransposon-mediated gene duplication underlies morphological variation of tomato fruit. Science . 2008 Mar 14;319(5869):1527-30.  https://www.science.org/doi/10.1126/science.1153040
10. ^Distribution of SUN, OVATE, LC, and FAS in the tomato germplasm and the relationship to fruit shape diversity. Plant Physiol . 2011 May;156(1):275-85.  https://academic.oup.com/plphys/article-lookup/doi/10.1104/pp.110.167577
11. ^What lies beyond the eye: the molecular mechanisms regulating tomato fruit weight and shape. Front Plant Sci. 2014 May 27;5:227.  https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2014.00227/full
12. ^^abLong-read genome assembly and genetic architecture of fruit shape in the bottle gourd. Plant J. 2021 Aug;107(3):956-968.  https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.15358
13. ^Fine mapping and identification of the candidate gene BFS for fruit shape in wax gourd (Benincasa hispida). Theor Appl Genet. 2021 Sep 4.  https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00122-021-03942-8