为了简化问题,考虑两个物种的情况,前者(被捕食者)有足够的生存资源,后者(捕食者)仅以前者为食物。
例如:农作物的害虫和它们的天敌;海洋中的小鱼和大鱼。
假设捕食者的数量为 ,被捕食者的数量为
不妨假设 , 为光滑函数,且 ,
由于被捕食者的生存资源充足,所以在不考虑捕食者的情况下,设其增长率为一个常数 ,即
但是捕食者的存在必然会降低其增长率,设这种增长率的降低与捕食者的数量 成正比,即被捕食者的实际增长率为 ,其中 和 是正常数
同理,捕食者的实际增长率 ,其中 和 是正常数
因此我们得到两个微分方程:
(1)
(2)
消去 , (3)
分离变量得到,
两侧取积分,得到通积分 (4),其中 为任意常数
从图像的角度,(4)表示在 空间中,曲面 和水平面 的交线在 平面的投影
另一方面,对于(4),从分析的角度可得:
① 定义域 ,
②当 , 时, , ,
③ 是下凸的,即 ,
④ 在 , 时有唯一驻点 ,其中 , ,即 是在第一象限唯一满足 的点,而且它还是 在第一象限的最小值点
因此,曲线族(4)表示在 平面上一族互不相交的曲线 ,它们有一个公共的中心点
考虑方程(1),即 ,可以得到以下结论:
①当 时, 是 的增函数
②当 时, 是 的减函数
同理,对于方程(2),即 ,可以得到以下结论:
①当 时, 是 的减函数
②当 时, 是 的增函数
这样,可以用箭头在 上标出 , 随 变化的趋势(如图2)
对于任意一个取值合理的 ,即对于给定初值条件 ,相应的解 沿着闭曲线 作如下的周期性变化:
随着被捕食者 的增减,捕食者 作出“滞后”的增减。具体来说,以 上一点 为初始状态,则随着时间 的增长,在 上的 弧 段, 和 都在增长;但随着捕食者的增多,必然会引起被捕食者的减少,因此在一定时间后(在图2中表示为过了 点后),被捕食者 开始减少,这种减少没有立刻引起捕食者 的减少,事实上在弧 段, 还在增长;然而被捕食者的减少最终还导致了捕食者 的减少,这就是 段的规律;当 少到一定程度( 点),被捕食者 数量开始回升,直到进入状态 ,开始新一轮循环。
对于不同的初始条件, 在不同的曲线 上运动,因而变化的幅度是不同的,但是反应这两个物种变化的平均值 (5), (6)是固定的
事实上,设曲线 的周期为 ,则平均值分别是:
,
由方程(1)(2)可得, ,
从 到 积分, ,
由周期性, ,
即得到公式(5)和(6)
现在考虑这个系统的稳定性,对这两个物种同时进行一个外加的捕捉行为,则(1)(2)要加入一个修正量 ,变为: (7), (8)
当捕捉量不大时,即 ,方程组(7)(8)和方程组(1)(2)描述的是同样的规律
因此,对于(7)(8)对应的 , 平均值为 (9), (10)
从(9)(10)可以看出,随着外加捕捉行为的增大,即 增大,捕食者的平均量 将减少,而被捕食者的平均量 将上升。换句话说,小量的外加捕捉行为对原来的捕食者不利。
假设我们考察的两个物种是农作物的害虫和他们的天敌,如果人工施加少量农药,会导致天敌的平均量减少,而害虫的平均量上升;而施加大量的农药,会导致环境的污染。因此生物防治害虫是一种较为理想的方案。
关于方程组(1)(2)还有一个历史故事,在20世纪20年代,意大利生物学家 在研究爱琴海中相互制约的鱼类数量变化时,从统计数字发现,第一次世界大战期间鲨鱼的捕获量所占比例增大了,他无法理解这个现象,便请教数学家 ,后者用上述方法给出了解释:第一次世界大战导致捕鱼业受到影响,即 减少,使得捕食者的平均量 上升,因而在捕获物中鲨鱼的比例增加了。方程(1)(2)也被称为 方程。