既然真核细胞是原核细胞进化而来的，为什么很少见到他们的过渡形态呢? 第1页

部分原因是过去的显微镜性能太差。观察原核细胞器往往需要性能较好的电子显微镜。

原核核膜与“和核糖体有关的膜细胞器”

浮霉菌门(Planctomycetes)细菌有胞内膜结构，其中出芽菌属(Gemmata)的隐球出芽菌 Gemmata obscuriglobans 等物种有核膜^[1][2][3]。

一些浮霉菌门细菌的胞内膜结构将细胞质分成“有核糖体、围绕拟核的部分”和“没有核糖体的部分”^[4]，一些学者认为这是曾经被教科书列为真核细胞特征的细胞区室化。

一些浮霉菌门细菌的胞内膜结构有时与最内层细胞膜相连，这可能暗示至少一些胞内膜结构起源于细胞膜内陷。

关于 Gemmata obscuriglobans 的核膜是否封闭的问题吵过好几年。Gemmata obscuriglobans 还是少数几种能够合成甾醇^[5]的原核生物之一，通过尚未完全搞明白分子机制的内吞作用摄入蛋白质，染色质呈现浓缩状态、周围有类似液晶的复杂结构（与甲藻相似），核膜周围有一些包含核糖体并可以将其结合在膜上的囊泡（与变形虫被病毒感染时粗面内质网的表现相似），细胞核分裂的方法十分特殊。这些可能是趋同演化，也可能来自浮霉菌门与和真核生物的共同祖先。

这些特征或多或少也出现在其他一些浮霉菌门细菌身上。

其余原核膜细胞器

许多原核生物有核糖体以外的细胞器，例如脂质体、多羟基丁酸颗粒、羧基体、蓝菌的单层膜气泡、丝状硫细菌的单层膜液泡、磁小体、光合膜、浮霉菌门的细胞内膜结构与厌氧氨氧化体^[6]。细菌体内的羧基体、代谢体等有蛋白质外壳的致密结构统称为“细菌微区室”。

过去人们声称原核生物没有膜性细胞器，部分原因是他们的显微镜看不见浮霉菌门的厌氧氨氧化菌（Candidatus Scalindua 属）体内的膜性细胞器（厌氧氨氧化体 anammoxosome）^[7]。

原核生物体内“装着液体的单层膜细胞器”则不止是显微镜的问题。一部分丝状硫细菌（贝日阿托氏菌属、辫硫菌属、Thiomargarita 属）有非常明显的此类细胞器。

• 丝状硫细菌是多细胞的，每个细胞都有“液泡”，“液泡”的体积可以占细胞的 40% 到 98%，里面装着高浓度的硝酸盐溶液^[8]。

一些蓝菌有装着气体、调节浮力的单层膜细胞器“气泡”（Gas vesicle）^[9]。

疣微菌门的 Verrucomicrobium、Prosthecobacter dejongeii 等细菌也有不一般的细胞内膜结构，这是纵切面的样子。

• 疣微菌门细菌在自然界很常见，好多人的粪便里就有。

原核生物的磁小体是双层膜的细胞器。

准核生物

准核生物是于 2010 年 5 月在日本东南方海域的明神海丘发现的，于 2012 年由筑波大学的研究人员发表描述^[10]。

他们观察到的准核生物的细胞长约 10 微米、宽约 3 微米，具有被单层、无核孔的核膜围绕的大型拟核状结构，约占细胞体积的 41%，内含一些核糖体和一些丝状 DNA，这些 DNA 并不形成染色体；该生物的细胞质基质约占细胞体积的 22%，也含有一些核糖体，还有一些螺旋状的大型构造、疑似是内共生的产物，而找不到线粒体、质粒、内质网、高尔基体、中心体等细胞器。

真核生物的核膜是双层、有核孔的。英国演化生物学家尼克·连恩表示，准核生物可能是在不久前经历内共生、正在朝真核生物方向演化的原核生物。

参考

1. ^ Fuerst, J. A., & Webb, R. I. (1991). Membrane-bounded nucleoid in the eubacterium Gemmata obscuriglobus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 88(18), 8184–8188. https://doi.org/10.1073/pnas.88.18.8184
2. ^ “原核生物和真核生物的根本区别就是有无以核膜包被的细胞核”的说法是过时的。这种想法主要来自当年人们使用的显微镜的性能太差。
3. ^ https://doi.org/10.1371/journal.pone.0091344
4. ^ Lindsay, M.R., Webb, R.I., Strous, M. et al. Cell compartmentalisation in planctomycetes: novel types of structural organisation for the bacterial cell. Arch Microbiol 175, 413–429 (2001). https://doi.org/10.1007/s002030100280
5. ^ 参与维持真核细胞膜并支持其变形运动的分子之一
6. ^ Murat D, Byrne M, Komeili A. Cell biology of prokaryotic organelles. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2010 Oct;2(10):a000422. doi: 10.1101/cshperspect.a000422. Epub 2010 Aug 25. PMID: 20739411; PMCID: PMC2944366.
7. ^ 可以参照： Strous M, Pelletier E, Mangenot S, Rattei T, Lehner A, Taylor MW, Horn M, Daims H, Bartol-Mavel D, Wincker P, Barbe V, Fonknechten N, Vallenet D, Segurens B, Schenowitz-Truong C, Médigue C, Collingro A, Snel B, Dutilh BE, Op den Camp HJM, van der Drift C, Cirpus I, van de Pas-Schoonen KT, Harhangi HR, van Niftrik L, Schmid M, Keltjens J, van de Vossenberg J, Kartal B, Meier H, Frishman D, Huynen MA, Mewes HW, Weissenbach J, Jetten MSM, Wagner M, Le Paslier D. Deciphering the evolution and metabolism of an anammox bacterium from a community genome. Nature, 2006, 440(7085):790-794.
8. ^ https://doi.org/10.1007%2F3-540-33774-1_10
9. ^ https://doi.org/10.1128%2Fmmbr.58.1.94-144.1994
10. ^ https://doi.org/10.1093%2Fjmicro%2Fdfs062