氮气占空气含量78%，但为什么生物进化到今天是呼吸氧气而不是氮气? 第1页

太长/太难不看版

因为运气不好，大概

(这篇回答主要针对“为什么没有已知生物呼吸氮气”，目前已经发现有很多不需要氧气的呼吸方式，所以答主认为问题的前半段与事实不符就没有解释)

地球大气中氮气占比的成因与生命活动关系不大

首先扯个皮，“远古地球大气中没有氮气，现今大气中的氮气是大氧化事件的产物”在现在是个与诸多观测结果相悖的假设，不适合作为回答本问题的论据

“远古地球大气中主要是氨等还原性气体”算是一个历史较久的设想，并且与著名的“原始有机汤”(Primordial soup)生命起源假说相伴相生。1953年那个著名的的米勒-尤里实验的大气配方就或多或少受这一假设的启发：具体而言，斯坦利·米勒与哈罗德·尤里根据当时对木星等气体巨星的观测结果，推测地球早期的大气也将充满了氢、氨、甲烷和一氧化碳，这样还原性的气体

但越来越多的研究结果显示，远古大气的主要成分可能是氮气和二氧化碳等中性气体。采用铀-铅测年法^[1]对热液石英中流体包裹体的成分分析表明，太古宙时期，氮气在大气中的分压及同位素比例已经与今天相差无几^[2][3]所以“生命出现前的地球大气中没有氮气”的说法在目前并不是那么可信

氧气在呼吸作用中的角色是“电极”而非“助燃物”

回答与呼吸有关的问题，往往要涉及到两个母问题：什么是呼吸？氧气在其中扮演什么作用？

早在中学阶段，我们就接触过呼吸作用的三个阶段，以及发酵和无氧呼吸的概念。但中学教科书上很多便于记忆而简化的知识点给人一种错觉：最后那三十来个ATP的合成是氧气分子与辅酶[H]直接接触反应产生的，以及这些“呼吸”的过程并没有多大差别。然而事实上，现在的学术界对呼吸作用有一个更严格的定义：

将物质氧化释放的能量在电子传递链上制造膜内外电势差，并以这电势差驱动ATP合酶生成ATP

若是依照这个定义，醋酸杆菌氧化乙醇产醋，酵母与植物产酒精，乳酸菌和人产生乳酸，这些中学课本上介绍的“无氧呼吸”都算不得呼吸作用。当然你可能会认为都是分解有机物产生ATP，怎么就算不得呼吸作用，反倒要编那么一套叽里咕噜不讲人话？但学界那么分确实有它的道理：在上个世纪对细胞呼吸机理的艰难探索中，科学家们惊讶地发现，呼吸作用产生ATP的主要机制与以上这些生理过程，乃至与我们一般印象中的化学反应都大相径庭，反而更像是某些工厂里的机床

• 分解有机物释放的化学能或直接或间接（借助辅酶）地转入膜内侧的电子传递链上，并在此借由原电池反应转化为电势能驱动电子流
• 电能(电子流)又驱动电子传递链上的离子泵将氢离子往膜外侧泵出，制造膜内外离子浓度差
• 离子从高浓度侧流回低浓度侧时像河水滚水车那样以机械能转动ATP合酶，使之像磨盘一样把ADP与磷酸根“磨合”成ATP

注意到了吗，驱动ATP合成的并不是哪个直接的化学反应，而是离子流回膜内侧时的机械能；而氧气在有氧呼吸中真正的作用，就是作为原电池的正极（最终电子受体），使电子传递链上产生巨大的电动势，继而增大单位时间内电子传递链上的电子流流量；而所谓的“无氧呼吸”，就是用氧气以外的其他物质作为最终电子受体的呼吸作用

而当明确氧气在呼吸作用中的位置后，我们的问题自然就变成了：取代这一位置的，可以是氮气吗？

目前并未发现有理化机制禁止氮气参与呼吸作用

首先指明，不是所有的呼吸作用的最终电子受体/供体都直接在电子传递链上反应。以我们熟悉的有氧呼吸为例，这一过程的负极或者说最终电子供体，是还原糖与脂肪等有机物，它们有时连膜都进不去，更遑论在电子传递链上直接反应；相对的，下文中提及的一些呼吸作用中，在电子传递链上直接反应的是则是最终电子供体

但不管怎样，呼吸作用产生能量的效率与电子传递链上的电动势直接相关，而后者又不会大于最终电子受体与供体之间还原能力的差值，因而我们希望有一种计量物质在特定条件下化学物质失去或获得电子能力的指标，这套指标被称为氧化还原电位（redox potential 或 oxidation / reduction potential，ORP），在组织细胞内，O₂/H₂O的还原电位为+0.815V。作为比较，我们来看看在其他呼吸作用中，各种最终电子受体的还原电位。你会发现在微生物的世界里，这电子受体的选择异常地多样^[4]：

是的上面的表格直接扒的Wiki因为有氧呼吸一栏的氧气还原电位已经换算成细胞液环境下所以默认其他反应也已经换算过了，要是与实际数据有出入请大声地斥责我罢

在上表中，以二氧化碳为最终受体的两个反应对回答我们的问题具有重要的参考价值。在产甲烷呼吸中，二氧化碳的还原电位达到了-0.25V，在产醋酸盐呼吸中则低至-0.30V，甚至已经低于N₂→NH₄⁺在中性水溶液中-0.139V^[5]的还原电位，这说明氮气在电化学上并不会是那么受生命嫌弃的选择

但会不会自发反应是一回事，反应难度又是另一回事，我们都知道固定氮的难点在于氮氮三键巨大的键能，但对比二氧化碳时我们注意到，破开C=O键所需的能量为799kJ/mol，相比其他形式的分子键已经十分接近破开N≡N键所需的942KJ/mol能量^[6]；另外，现有的生命形式已经告诉我们，化学性质稳定并不是不可逾越的困难。在大约28亿年前，进化已经就氮匮乏的问题给出过一个答案：固氮酶（nitrogenase）是一类存在于部分细菌与古菌中的金属蛋白家族，能在常温常压下直接催化氨合成

虽然现有的固氮酶存在着耗能高的问题：固氮酶固定一分子氮气需要16分子的ATP，这意味着氧化一分子葡萄糖得到的那就有28~38个ATP中就有大约一半要折在里面。但近年来对固氮酶的研究揭示了一些有趣的东西^[7]：固氮过程中的电子传递似乎早于ATP水解，换句话说，固氮作用中氮气分子是“自动”断键，固氮本身不需要ATP供能。那么在进一步的研究结果推翻它前，我们完全可以设想一个进化出不依赖ATP，或者只需要少量ATP就能还原氮气的固氮酶的世界线

关于ATP在固氮作用中的角色，目前有理论认为它可能类似于一个“开关”：固氮作用涉及一个“铁蛋白循环”(Fe protein cycle)，当与ATP结合时，还原态的铁蛋白被“开启”，像电磁铁一样吸附上钼铁蛋白为反应提供电子；而当与之结合的ATP被水解后，铁蛋白被“关闭”，继而解除吸附，直到下一次循环

综上所述，目前我们并未发现有任何机制禁止以氮气为最终电子受体的呼吸作用在进化中诞生，所以对题主的问题，咱也只能这么回答：

运气不好吧大概

If

虽然上文说并没有明确的机制禁止氮呼吸，氮气还原电位过低的问题使得即使氮呼吸存在，它也没有有氧呼吸效率来得那么高。但如果在哪个平行宇宙的地球上真的进化出了氮呼吸，那这地球上的生物可能实现了我们的固氮酶没做到的事——用尽量低的能耗去还原氮气分子

如果真是这样，那即使氮呼吸本身在未来的岁月中被边缘化乃至淘汰，这种低成本固定氮的机制却有可能被遗留下来：有了它，这条世界线上的生物能利用的氮资源要远远多于我们，这可能使得它们在进化中能诞生一些我们没有的特殊创新——比如炸药

进化出的爆炸物最初可能只是某种不太行的储能物质或者直接作为某种小分子活性物，在部分个体中大量淤积，但在捕食关系出现后可能就成为一种非常有效的防御手段，顺带装甲或骨骼也进化成容易产生破片的形式，成就一身谁也不想碰的一换一功夫；而如果这自爆能力再遇上真社会化、共生、性二型、变态发育、哺乳或者其他什么性状，就可能变成航母战斗群那样的巨大移动群落，几头有啥吃啥吸收倍儿棒的巨兽身上是层层叠叠的厚甲，厚甲的缝隙里是乳腺，大大小小的生物起起落落，咗几口乳汁就飞回/游回领地边缘，一见到入侵者就冲着眼睛鼻孔贴过去一通乱炸……一个枪林弹雨永不止息的生态系统，一个在文明之前就步入热兵器时代的世界

参考

1. ^铀-铅测年法(Uranium–lead dating或U–Pb dating)，利用被测包裹体中铀/铅的含量比推定包裹体形成年代的手段，适用于锆石等理化性质极度稳定的包裹体 https://en.wikipedia.org/wiki/Uranium%E2%80%93lead_dating
2. ^The Archean atmosphere https://www.science.org/doi/full/10.1126/sciadv.aax1420
3. ^Nitrogen Isotopic Composition and Density of the Archean Atmosphere https://doi.org/10.1126/science.1240971
4. ^wikipedia: Anaerobic respiration https://en.wikipedia.org/wiki/Anaerobic_respiration#Examples_of_electron_acceptors_in_respiration
5. ^Evaluating the Thermodynamics of Electrocatalytic N2 Reduction in Acetonitrile https://pubs.acs.org/doi/pdf/10.1021/acsenergylett.6b00319
6. ^Common Bond Energies (D) and Bond Lengths (r) https://www.wiredchemist.com/chemistry/data/bond_energies_lengths.html
7. ^ Energy Transduction in Nitrogenase https://www.researchgate.net/publication/326965145_Energy_Transduction_in_Nitrogenase

动物占地球总生物比例是多少？而植物又占地球总生物比例是多少？空气不是只为以人类为首的动物而准备的，它同时也为其他生物做准备，比如植物。人类不需要空气中的氮气，但是植物需要，所以，造物主为占比更大的植物们准备了百分之七十八的氮气，却只为动物配备了不到百分之三十的氧气比例。

自然界自有其神奇的定数与安排。什么样的比例决定了什么样的结果，许多植物通过吸收空气中的氮气而转变成自身所需的养分，同时又分解释放出动物需要的氧气，完成一个循环，这和我们吃植物获得养分，然后产生的粪便拉出来又变成植物能够吸收的养分一样，我们天天都在吸收植物放出的屁，把它们产生的排泄物当成最高级最纯粹的营养品吸收，然后又排泄出废物成为它们的宝贝，互相利用，彼此受益，远比人与人，植物与植物之间的竞争关系更为和谐友好。

有很多杠不出水准的愚氓言论，实在让我失去批驳的兴趣。其实要真有点爱智求真的人，完全可以做个实验，通过实验结果来终结我的流言岂不最好，想踩我进民科的坑里，也得拿点专科的实力出来嘛。

告诉你们这个简单的实验方法：你们搞一个实验室，放点植物进去，然后去除百分之七十八的氮气成分，看看这些植物最终长成什么样，然后通过实验数据来杠来打脸岂不是最有说服力，还不显得那么无知。

这个提问的立足之点就搞错了。

一开始大气中并没有氮气。

先有生命再有光合作用，然后再有有氧呼吸。

光合作用产生的大量氧气改变了大气结构，大量的氧气氧化了大气中的氨，不断生成了水和氮气。

经过二十多亿年的积累，才有78%的氮气。

且不说氮的化学性质不活泼，哪怕稍微活泼一点点，30多亿年前的生命也不能穿越到未来是吧？

当然，从根本上来说，是生命的碳基属性，就决定了不可能呼吸氮。

而地球生命作为碳基属性，几乎是必然。

碳原子拥有两层电子，不大不小。

它就像宇宙中的天选之子，对最外层电子的约束力，正好适中。

四个外层电子，可阴可阳。常温下结合牢固，而温度一升高，就很容易断裂。

• 碳不仅可以与氢、氧、氮、硫、磷，等多种非金属形成共价化合物（共4个共价键），它自己和自己也能结合，形成单键、双键，三键等不同的形式。
• 这些特性可以让碳为中心的有机物，形成稳定而无比丰富的碳链和碳环。
• 已知的有机化合物多达3000万种，每年新发现或合成的种类多达数百万种：
• 各种烃、醇、酚、醚、醛、酯、胺、腈、杂环、硝基、重氮、偶氮化合物，各类酸，各类氨基酸、肽、多肽、蛋白质，各类糖类、单糖、低聚糖、多聚糖，以及其它高分子化合物。
• 有机物的种类不仅丰富多样，互相之间还有极其复杂繁多的反应。

这些性质，都是其它元素远远不能比的。

而作为同IVA族的硅，则因为对外层电子更容易失去，从而与强氧化物形成稳定而牢固的共价键，高温也不容易断裂。所以，硅比碳的活泼性差了很多。

所以，考虑外星生命的存在，碳基生命是第一考量，自然起源的硅基生命虽然并非绝对不能存在，但相当勉强。

而在地球诞生之初，地表处于冷热变化之中，再加上丰富的水，有利于碳基物质的生成和分解，在这个过程中形成大量的有机物，随着能量的流动，从而诞生了生命。

随后地球冷却下来，生命开始发展。

所有的一切，都显得那么恰到好处。

那凭什么说碳基生命就不能呼吸氮呢？

其实生命代谢的基础，在生命起源的那一刻就已经决定。

就像生命形成的过程一样，每一个生命体的内部，总是发生着无数生化反应，大量的有机物在合成，也有大量的有机物在分解，形成不断流动的物质和能量。

这便是新陈代谢。

那么，生物体通过呼吸作用，释放能量的过程，机体内究竟发生了什么？

发生了令无数抗衰人士谈之色变的——氧化。

本质上来说，有机物的氢，被氧化物夺走之后，才能释放出生命耐以生存的能量。

但早期的海洋和大气中，并没有强氧化物，所以早期生命也只能通过弱氧化物维持机体的能量代谢。

例如，NO3-、NO2-、SO4-、S2O32-、CO2、Fe3+等等，甚至还有少量使用胡索酸、甘氨酸等有机物的。

弱氧化物对能量物质的氧化往往很弱，根本不能氧化彻底，产生的代谢产物大多数依旧是能量储存较高的有机物。

例如，酵母在厌氧环境下代谢的乙醇（酒精），提纯后甚至可以直接当做燃料使用。

由于没有强氧化物，早期生命不仅代谢效率极低，而且相当的浪费。

直到30亿年前，蓝细菌的横空出世，才改变了这一切。

蓝细菌通过光合作用，释放出大量的氧气。

对于早先使用弱氧化物代谢的生命来说，氧气的强氧化性对它们来说是无比残酷的，整个代谢途径被氧气彻底破坏，最终死亡。

但总有一些个体，发生了基因突变，竟然利用氧气的强氧化性，彻底氧化了葡萄糖，释放出了最多的ATP。

利用氧气的强氧化性，这些新生的有氧菌，不仅能量代谢比厌氧菌快得多，就连有机体的更新换代也更加的有效率。

旺盛的新城代谢，为多细胞生命的出现打下了坚实的基础。

有人可能会问，厌氧生物也会利用NO3-、NO2-进行能量代谢，为什么氮气就不行呢？

其实，硝酸盐和亚硝酸盐虽然它的弱氧化性在于高价氮离子，但实际在无氧呼吸过程中，也是通过氧原子来夺取氢离子。

至于氮气性质就更加不活跃了，这里我们可以把氢氮化合物——氨（NH3）和氢氧化合物——水（H2O）拿来对比。

我们不难发现。

氮和氢生成氨的过程中，需要高温高压，而且还是可逆的。

而水的生成，是一个剧烈燃烧甚至爆炸过程，通常看做不可逆。

从这个对比也能看出，相比起氧，氮的氧化性差得实在是太多了。

根据原子模型，电子以不同的能级分布在不同的电子层上，能量低的电子在内层，能量高的电子在外层。每层所容纳的电子上限为2n^2个（但当一个电子层是原子的最外层时，它至多只能容纳8个电子，次外层最多容纳18个），所以最内层所能容纳的电子最多2个，第二层最多为8个。

氮氧的氧化性差异的根本在于：

• 氧气仅仅只有8个电子，最外层电子数为6个，所以它很容易夺取2个电子填满外层轨道，处于-2价状态。
• 而氮是5个电子，它的内核比氧的束缚力更小不说，如果要填满外层，就要吸收3个电子，这就让它的负价态相比起氧气来说，变得更加的不稳定。

总的来说，生物的演化过程，决定了不可能使用氮气进行呼吸。

而之所以没有演化出利用氮气的过程，则是因为氮气的化学性质。它的弱氧化性，不说比氧气差多了，甚至远远比不上NO3-、NO2-、SO4-、CO2、Fe3+等等。

也就是说，哪怕有氧呼吸不出现，生命都不可能走上呼吸氮的演化旅程。

最多进化出更加高效的无氧呼吸。

很多时候，生命进化根本走不了回头路。

如果真的能走回头路，我想，我们现在的世界不会是绿色，而会是妖艳的紫色。

• 见紫色地球假说。