五彩斑斓的恐龙，这些颜色是科学家想象出来的吗? 第1页

开工。

我打算稍微拓展一点，尽可能整体讲一下古生物的色彩复原。所以不仅仅会谈及非鸟恐龙，鸟类，昆虫以及别的东西我也会简单聊一下。

那么就废话少说，直接开始吧。

首先思考一个问题，我们为什么要研究颜色？

对于人类来说，世界是拥有色彩的，色彩是我们认识世界最为重要的途径之一。但是对于某些物种来说，它们可能根本就没有“颜色”这个概念，或者它们世界中的“颜色”这一概念和我们人类完全不同。因此，对于色彩的研究在一定程度上是一个以人类为基准的问题——毕竟我们所见到的颜色并不代表客观事实，只是一种感受。在这个层面上，生物或者别的什么东西是什么颜色是不重要的，所以艺术家对于古生物的色彩还原是相当自由的，他们可以根据自己的感受来描绘这些生物，比如赋予霸王龙冷峻的青灰色，用来彰显它冷血杀手的气质；给三叶虫涂上毫无亮点的深绿色，让它们看起来就像是Lv.1的新手村小怪；亦或者给兽孔类弄上豹纹，甚至给阿贝力龙买一件“三黄鸡”皮肤——对，我说的就是前段时间的那个奥氏圭梅斯龙（Guemesia ochoai ）——当然，这些都无伤大雅。虽然很多时候古生物学家会参与到古生物形象的复原之中，但对于颜色，艺术家的主观设想还是起了主要的因素。

（如果问起科学性，他们肯定会狡辩自己参考了某种现生物种，但是画过画的人都知道，画师讲的参考就是在搜索引擎随便搜点东西然后用拾色器疯狂吸色）

因此，纠结于这种颜色到底真不真实就没有太大的必要——毕竟按照现生节肢动物的尿性，三叶虫长得花花绿绿也不是不可能。早些年业内著名的古生物复原师傅Gregory S. Paul就说过：“（色彩复原）这一方面的问题是最容易被问及的，但也是我们最不了解且最不重要的。”不过，对于研究色彩的古生物学家来说，“颜色只是一种感受”的事实并不会影响这种感受的意义，虽然在我和蜜蜂所看到的的颜色并不一样，但是我们却能够解读这种颜色背后的意义进而理解它对于不同物种的意义。即便人类不能像蜜蜂一样看见紫外线，但是我们仍就可以通过对紫外线的研究，来认识蜜蜂的行为与生态——这，也就是对古生物进行色彩复原的意义。

我们的目的，是要借助颜色来理解古生物是如何生活的。

在具体谈论XX古生物是XX色之前，我需要介绍两个概念：结构色和色素色。

结构色（Structural colour，又称物理色），是一种由生物组织结构导致的光学现象，它不是由色素分子吸收特定波段电磁波导致的颜色效应，而是由于特殊排列的微观结构所产生的折射、衍射、干涉等物理因素产生的视觉效果。我相信大家都见过那些带有金属光泽的甲虫，这就是由于甲虫壳体有非常多的薄层，这样在薄层中就会发生很多次薄膜干涉，最终呈现出非常明亮的“金属色”。

说到这儿，不知道大家有没有听说过“玉虫色”，这是日本人用来描述虹彩吉丁虫（Chrysochroa fulgidissima）色彩的词汇。这就是一种典型的结构色，正是因为这是由物理因素造成的特殊色彩，玉虫色不会像普通的化学颜料一样发生氧化褪色，故而能够长期保持极其艳丽的青绿色，所以又被称为千年绿。古代的日本人经常将虹彩吉丁虫的鞘翅作为装饰材料，比如法隆寺所藏的著名文物“玉虫厨子”就是这类工艺品的典型代表。

至于色素色（Pigmentary colour，又称化学色）则更容易理解。这一类色彩的来源是一些化学分子，由于化学分子吸收特定波段的电磁波，故而展现出某一种颜色。举个例子，我们人类的发色就是色素色为主导的。根据黑素体中真黑色素（Eumelanin）和褐黑色素（Pheomelanin）含量与比例的不同，人类的头发展现出黑色、褐色、金色、黄色以及白色。其中褐黑色素虽然名字是“褐色”，但实际上褐黑色素实际呈现出的颜色是金色-红色，故而它在头发中的比例越高，发色就会越趋向于金黄色。许多色素色具有重要的生物学意义——这在植物上面尤其明显，比如叶片的绿色与光合作用之间的关系。因此色素色往往被视为一种重要的演化性状，我们通过探知色素色，进而能获得更多的古环境与古生态信息。

知道了这两点之后，我们就能意识到，结构色和色素色的研究是不相同的。我接下来先介绍有关结构色的研究，当然，这肯定与昆虫是密切相关的。

我们先看一组化石。

我不知道大家是什么感觉，反正我第一次知道有这种水平的特异埋藏的时候是非常震惊的——这还复原啥呢？直接拿拾色器哐哐哐一顿吸就完事儿了。这一组化石是新生代的甲虫，主要来自于德国，时代为1500万年至4700万年不等。可以说，这些化石印证了结构色的超强稳定性——不仅仅是千年绿，而是千万年绿，毕竟化石面临的条件可远比法隆寺恶劣多了。为了确定这些颜色与结构的关联性，研究人员还是切了几个切面去做了投射电镜，当然电镜结果肯定也非常棒——这直接证明了这一结构与颜色的关联性。如果某些昆虫化石颜色保存并未到这个级别，但却能在电镜下面打出像是的层级结构的话，就可以表明它或许也拥有这种金属色——这样就可以对许多以页岩保存的中生代的昆虫进行色彩的研究了。

说完了页岩，我们还可以看看别的东西——关注我的同学可能注意到我老喜欢拿《侏罗纪公园》打擦，这次我也再拎出来讲讲。虽然在古DNA上面琥珀完全是丢人现眼，但是如果要说对于结构的保护，怕是除了冻土之外没有第二种埋藏条件能和琥珀媲美了。正是因为琥珀对于结构的完美保留，琥珀材料的色彩恢复也是极为成功的——甚至可以说，是直接观察，复原过程都快跳过了。南京古生物研究所之前分别报道了两篇有关于琥珀结构色的文章，一篇是两亿年前的大扑棱蛾子，一篇就是下图展示的，一亿年前的，非常直观的结构色。这些材料给了我们相当大的激励——毕竟拥有结构色的远不止昆虫。

说完了结构色，我们开始聊一下色素色。

色素色在二十年前，几乎是公认的，完全不可认知的领域。但是随着2008年Jakob Vinther等报道的羽毛黑素体的发现，使得色彩研究进入了全新的阶段。黑素体（melanosome）是黑色素堆积的颗粒状结构，广泛分布于皮肤以及各类皮肤衍生物（毛发、羽毛）之中。黑素体虽然不直接代表色素分子的，但它的性状和排列方式会反映色素分子的种类以及最终的色彩呈现情况。它的发现，使得我们终于有了机会探知古生物色素色的详细情况——正如Vinther所讲，从黑素体发现的这一刻开始，我们可以“给恐龙上色”了。

黑素体的发现一开始迎来的并非赞誉，而是普遍的怀疑——许多人质疑结果的可靠性，他们认为这更有可能是细菌的污染。于是接下来的几年内，Vinther以及其他相信黑素体保存潜力的学者针对可靠性做了一系列辩护。随着越来越多的化石被报道发现黑素体似结构，细菌污染的可能性越来越低，毕竟细菌不可能污染地如此整齐划一，而这些黑素体似结构所在的位置也展现出了与皮肤衍生物的密切关联。因此，现在我们基本不会怀疑黑素体能保留在化石之中，这卓越的保存潜力要求我们继续向前进展——我们需要颜色。

但在进入化石的色彩之前，我要先简单说一下鸟类羽毛的色素分子有哪些。

下图展示了鸟类常见的色素种类：褐黑色素、真黑色素、蝶呤（pterine）、类胡萝卜素（carotenoids）、鹦鹉黄素（psittacofulvins）、卟啉（porphyrin）和胆绿素（biliverdin）。而其中与黑素体有直接关系的只有前两种——对，非常遗憾的，只有最为乏味的黑褐色。而花枝招展的红黄绿我们都没办法只通过黑素体来进行判断。所以，我们需要降低一点期待，毕竟，我们面对的是以百万年记的漫长时间。面对这黑暗无光的深邃时空，想要找到颜色还是非常困难的。

那么仅有的证据——黑素体是否只能为我们提供有限的色彩信息呢？答案是否定的。因为作为一种拥有规则组合的生物结构，黑素体本身就具有产生结构色的潜能。黑色素的结构的多样性与色素分子组合的多样性已经足以产生极为丰富的色彩了。正如下图所示，不同的色素体对应着不同的颜色——甚至一些颜色极为艳丽。而这并不需要我们直接找到色素分子，只用观察化石中的黑素体性状便可以得到答案。

接下来，就是古生物色彩的展示时间了——值得骄傲的是，这一领域最好的成果几乎都是中国的化石。可以说，中国化石贡献了中生代最为艳丽的一抹色彩。

首先是中华龙鸟（Sinosauropteryx），通过黑素体的形态学研究，研究人员认为中华龙鸟拥有红棕色的毛色，并且在尾部拥有一定程度环带结构，类似于小熊猫。这一研究是2010年北古所徐星老师的结果，算是第一批支持黑素体色彩复原的文章。

但是这个结果我个人觉得有一些问题，因为作为结构形态对照的是斑胸草雀(Poephila guttata)，这表明这种红棕色有可能与类胡萝卜素有关，换句话说，这不只黑素体能决定的颜色。另外根据Sarah N. Davis和Julia A. Clarke最近的研究，类胡萝卜素在羽毛中的沉积是很晚近的事件，极不可能发生在基干鸟类形成的时间段——也就是说，中华龙鸟不大可能长着一身（与类胡萝卜素有关的）橙红色的毛发。虽然一般认为短棒状的黑素体指示了褐黑色素的富集，但是作为对照的几乎都是雀形目的物种——在它们这儿，类胡萝卜素的演化是非常复杂的，目前似乎还没有人评估这两种色素综合效应的影响，所以我对红棕色橙黄色之类的结果（如近鸟龙的橙色头冠）还是持一个保留意见。

之后是引起过一阵子轰动的“五彩斑斓的黑”——小盗龙（Microraptor），这个就完全只立足于黑素体的研究了。根据黑素体的形态对比得到了一种综合性色彩：即拥有纯正的黑色，又拥有结构赋予的金属光泽。现生鸟类中也有类似色彩的种类，比如鸽子和乌鸦。

（其实只要足够黑，就能黑到铮光发亮——一位非洲玩家的经验之谈）

说到结构色的话，还有一个值得一提的研究——巨嵴彩虹龙（Caihong juji）。如果说小盗龙是“五彩斑斓的黑”，那么巨嵴彩虹龙就是彻彻底底的“五彩斑斓”。赋予它颜色的正是不同形态黑素体所构建的结构色组合。和小盗龙一样，巨嵴彩虹龙保留了非常良好的羽毛结构，而且在头颈部的羽毛中发现了一类叠片状的黑素体，根据对比，研究者认为它的形态结构极为类似于蜂鸟，但又因为其非中空的黑素体，因此有可能展现出更类似于喇叭鸟（Psophiidae）的色彩。

不知道读到这儿的同学们有没有注意到我在前面黑素体的结构那提了一嘴有关于中空黑素体与色彩的关联。巨嵴彩虹龙的黑素体虽然看起来很接近于蜂鸟，但确是实心的。那有没有在化石中发现中空黑素体呢？既然我都这样问了，那肯定是有化石证据的。今年初，南京大学泮燕红老师报道了中空黑素体在化石中的首次发现，这一结构暗示始孔子鸟（以及和它同时期的其他鸟类）极有可能拥有不输于现代鸟类的绚丽色彩——虽然目前为止我们最可靠的手段是黑素体的形态，但通过对这一材料的运用，我们却逐渐走出了昏暗的黑色，转向华美而亮丽的彩虹之下。

看了这么些个例子，大家肯定已经对立足于结构色和色素色进行古生物颜色的复原的方法有了一定的认识。但是仅仅只对黑素体的形态做研究，似乎并不能很好地去展现古生物的真实色彩。因此，有人就在考虑，能不能尝试直接找到化石中的色素分子，通过它进行研究呢？

那我们该如何去寻找化石中可能的色素分子呢？

一般来说，我们在生物学上想要分离物质，无非就是色谱、质谱两种手段。但是鉴于化石的珍贵性，不是万不得已，基本是舍不得扣点东西下来的磨碎过柱子的。那么在这种情况下，拥有原位检测能力的技术手段就弥足珍贵，在地质学上，我们会采用拉曼光谱作为探测样本分子组分的基本手段。于是，拉曼光谱就成为了寻找色素分子的直接方法——然而，根据我自己的工作来说，我可以很负责任地告诉大家，拉曼光谱在鉴别黑色素上有相当大的困难。而目前已经发表的有关于拉曼光谱鉴别羽毛或者化石色素的研究或多或少有一些问题（不仅仅是鉴定的困难，还有拉曼分析本身的不规范性）。就比如Fabbri等在2018年发表的有关于鸭嘴龙皮肤颜色的研究，就展示的拉曼光谱的结果来说，可信度非常差。

但是，这并不暗示我们无法利用拉曼光谱手段来进行研究。实际上，在原位的色素分子鉴定上，我们可能需要一个更加规范化的研究，就像古蛋白质组学那样，正是因为才刚刚起步，我们才大有可为。而这一时期的错误，自然是无法避免的。

（自我安慰）（）

好了，我寻思也差不多了。最后再补充两个研究色彩的方式。

第一个是根据系统发育进行研究，也就是说，通过现生物种的性状表现，来推测化石物种可能的颜色。比如我在前文提到的Sarah N. Davis和Julia A. Clarke最近的研究，她们就是用现生鸟类与龟鳖、鳄鱼类胡萝卜素的分布进行判断，进而分析整个主龙类的类胡萝卜素演化图景。根据系统发育结果，他们认为，恐龙有可能在裸露皮肤上展现出类似于现代鸟类的鲜亮色彩（比如鸡冠，军舰鸟的气囊）。这个方法代表了古生物研究中“将今论古”的研究精神——如果没有化石怎么办？把现生物种好好研究一遍也是不错的选择。

（反正现在搞生物的也不怎么关注宏观的东西了）

还有一个就是建立在生态学和行为学上的复原。代表性的工作其实是有关于拟态行为的研究——黄氏拟苔草蛉（Phyllochrysa huangi）的研究虽然并未立足于色彩上，但既然它拥有模拟苔藓植物的形态，那么它当然得是苔藓植物的颜色咯！其实虽然听上去有些搞笑，但这却反映了动物色彩的功能性作用——而这比简单地做色彩复原更有意义。上面研究类胡萝卜素也不仅仅是涂个色，要知道，类胡萝卜素在鸟类的视细胞中有着举足轻重的作用。某一性状拥有怎样的功能，永远是演化研究的重点。

好了，就这样。

写了一下午，累死了，下次见！