2019 年，在早期生命演化方面有哪些重要进展？ 第1页

三更啦(・∀・)

2019是寒武纪大爆发研究“大爆发”的一年，仅用这一年中发表的关于大爆发的重量级文章，就足以帮我们重新编织大爆发的故事线。这一年的发现好像已经让我们越来越接近造物的真相，但这些令人惊讶的新发现似乎也同样表明：我们对大爆发的认识从来就不够全面。我们追寻上帝之手的步伐，可能才刚刚开始。

1.山雨欲来

在地球最初的数十亿年里，生物个体都相当小。在这些原始生命死后，这些遗体往往富集在海水的表层，这使得表层海水的氧气被大量消耗而无法达到深水。而那些缓慢沉降下去生物遗体，由于没法被氧化，就在深层水体聚集了起来，形成了一个巨大的溶解有机碳库（dissolved organic carbon，DOC）。在这种情况下，海水一直无法进一步氧化，而大量营养物质却被封存在了深海。因此虽然真核生物在将近二十亿年前就已经诞生，但直到距今六亿年前后，生物的发展仍然不温不火，这“失去的十亿年”史称“Boring billion”。

情况在前寒武的最末期发生了变化。在很短的时间内，这个积攒数十亿年的巨型有机碳库被快速氧化，曾经被封存在深海中的大量营养盐被释放到海水中，氧气的含量高歌猛进。这次历史上最大规模的快速氧化事件被称为DOUNCE（Shuram/Wonoka）。

最初，学者们认为是雪球地球融化之后表层水体与深层水体充分混合导致了这次氧化事件。但不久就有学者指出：问题的关键并不在于水体的混合，而是当时地球上根本没有足够的氧气能氧化如此大量的有机碳。没有足够的氧气，氧化事件该如何发生，这中间是不是有人搞错了呐？今年的新研究显示：当时的地球上确实没有足够的氧，但氧化事件也确实的发生了，因为这次氧化事件的氧化剂，可能根本不是氧气。

距今5.7亿年前后，地球上的主要大陆聚合形成了庞大的冈瓦纳古陆，伴随着频繁的构造运动，各大陆上历史时期沉积形成的大量蒸发岩随着风化剥蚀输入海洋，这些风化产物中就含有大量的硫酸盐。丰富的硫酸盐在硫化细菌的作用下被还原，同时也氧化了深海中的有机物，这使有机碳库被大量氧化。同时，海洋中有机碳的快速氧化向大气排放大量二氧化碳，这进一步导致大气升温，加强了陆地风化作用和蒸发岩向海洋的输入量，海洋中有机碳库进一步被氧化，形成一个海洋氧化的正反馈作用机制。在这个正反馈的作用下，大气与海洋中的氧气快速增加，有机库的氧化所释放的大量也进入到海水之中。升高的氧气浓度、富含营养的海水，使蛰伏十亿年的生物界如同来到了天堂，后面的故事已经无需赘述：大爆发来了。

地球历史上没有绝对的因果。几十年来的研究让人深刻的意识到大爆发前后生物深刻而不可逆的改变了这个星球的表面圈层，而这项新的研究却又说明：与生物作用毫无关系的构造运动才是这次大事件的掌控者。在大爆发这个历史的节点，生物既是呼风唤雨的弄潮儿，也是随波逐流的大众。

论文信息：Shields, G. A., Mills, B. J. W. , Zhu, M., Raub, T. D., Daines, S., Lenton, T. M., 2019. Unique Neoproterozoic carbon isotope excursions sustained by coupled evaporite dissolution and pyrite burial. Nature Geoscience.

2.子夜不太黑

对于前寒武末期的埃迪卡拉生物群，科学家从不吝惜自己的兴趣。这些在上世纪末被认为与现代的高级动物毫无关系的演化死胡同类群，在本世纪逐渐被正名：这些奇怪生物中的一个或几个，其实是现代动物的祖先。而今年在我国三峡埃迪卡拉纪末期地层中发现的夷陵虫Yilingia，可能是它们之中最确信的一个。这个显然的两侧对称动物不但坐实了此类动物在这一时期的存在，而且成为了首个被证实的埃迪卡拉造迹生物。

夷陵虫无疑证明了一个惊人的快速响应：几乎在氧化事件（见第一节）发生的同时，现代动物的祖先们已经出现在地球上了。但比于埃迪卡拉之前生物的简易形态，复杂动物的出现似乎太突然了一点，难道环境真的能够如此强烈的控制生物演化的进程吗？今年的另一个发现回答了这个更进一步的问题：在氧化事件之前的黑暗之中，生物都在做什么？

回答这个问题的化石显然不够酷：来自六亿年前瓮安生物群的笼脊球Caveasphaera是一类胚胎，其直径还不到1毫米，这也是黎明前夜生命的普遍尺度。但这个小球体却保存了精美的多细胞结构，使得人们能够较完整的了解其细胞级的发育过程。重建的笼脊球发育序列显示其发育过程非常类似动物的单细胞近亲，但比动物的单细胞近亲更为复杂的是，它们在胚胎发育过程中出现了有规律的细胞迁移和重组，这些细胞行为和动物原肠胚的细胞迁移重组行为非常类似。

上图中蓝色线的范围是笼脊球的发育机制可能的系统位置，这个看似宽泛的范围已经跨越了单细胞动物（图中的中生黏菌虫ichthyosporeans和蜷丝球虫纲 Filasterea）与多细胞动物（图中的真后生动物eumetazoa）之间的鸿沟，是演化中的关键一步。这表明在以夷陵虫为代表的真正的后生动物大量出现之前至少4千多万年，动物胚胎所特有的发育机制就已经准备就绪，至少从这一刻开始，多细胞动物的出现只是时间问题。

这是一个与第一节相辅相成的故事：虽然构造运动掌控了大爆发的启动，但是为了这个机会，生命早已提前做好了准备。在黎明前的黑夜中，生命已经设计好了如何在阳光下生活，虽然这一天可能永不会到来。

论文信息： Yin, Z., Vargas, K., Cunningham, J., Bengtson, S., Zhu, M., Marone, F., Donoghue, P. 2019. The Early Ediacaran Caveasphaera Foreshadows the Evolutionary Origin of Animal-like Embryology. Current Biology.

Chen, Z., Zhou, C., Yuan, X., Xiao, S. 2019. Death march of a segmented and trilobate bilaterian elucidates early animal evolution. Nature.

3. 减速超越

2019年3月揭晓的清江生物群是几年来少见的能够让整个古生物圈都津津乐道的发现：一个大爆发关键时期的、非澄江的、极高多样性的新窗口，确实具有足够的新闻效应。但如果抛开清江令人惊奇的保存精度，我们会发现清江仍然是一个澄江故事的续集：极高的生物多样性再次证明了寒武纪大爆发的惊人规模。
这是一个让人兴奋，但并不够让人意想不到的故事。因为距今五亿两千万年年到五亿一千万年前的寒武纪第二世，也就是澄江与清江所在的时代，是公认的寒武纪大爆发的高潮幕。在这一波澜壮阔时期，一切演化奇迹确实都不够令人意想不到。

相比清江，19年初的一篇文章的结论可能更令人困惑。通过对寒武纪三叶虫演化速率的计算学者们发现：大爆发的主幕，也就是寒武纪第二世，只不过是大爆发的尾声。

换言之，大爆发在我们看到这些令人惊叹的化石记录之前，就已经结束了。

三叶虫是大爆发的代表，其出现的时间就是寒武纪第二世最早期。通过对三叶虫在整个寒武纪之间的演化速率进行计算，人们发现在这期间三叶虫的演化速率基本没有发生变化。也就是说，从第二世最早期直到寒武纪结束，三叶虫演化一直是匀速的而不是减速的。

大爆发作为门类形成的关键时代，在此期间演化速率必然是异于平常的。因此如果大爆发的引擎是第二世之后才关闭的，那么三叶虫的演化速率将会随着时间推移而逐渐减速。但现实情况与这一推测并不相符，这说明匀速演化的三叶虫很可能代表了另一种情况：当三叶虫出现时，寒武纪大爆发已经结束了。

新发现再次表明，寒武纪大爆发的窗口期非常之短。这为我们展开了这样一幅图景：从最古老的两侧对称动物到现代动物世界形成之间短短的两千万年，会是一个无比波澜壮阔的狂飙时代。

论文信息：Paterson, J. R., Edgecombe, G. D., Lee, M. S. 2019. Trilobite evolutionary rates constrain the duration of the Cambrian explosion. Proceedings of the National Academy of Sciences.

Fu, D., Tong, G., Dai, T., Liu, W., Yang, Y., Zhang, Y., ... Sun, A. 2019. The Qingjiang biota—A Burgess Shale–type fossil Lagerstätte from the early Cambrian of South China. Science.

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