吉林延吉发现亚洲第一块腕龙化石，有望证明腕龙类曾「移民」于亚洲，有哪些信息值得关注? 第1页

我是论文的第一作者，很荣幸有机会主导这个研究。

废话不多说，先上一张复原图。

延吉的腕龙类生态复原图（张宗达绘制）

腕龙是最具代表性的恐龙之一，不管电影、玩具周边甚至手机打字内建的“恐龙”图标都采用能见到这种恐龙的身影。

经典恐龙电影《侏罗纪公园》中，腕龙是第一个正式“露面”的恐龙，为公园的导览带来震撼(图片来源：https://gfycat.com/ko/actualspitefulgarpike-brachiosaurus-jurassic-park-dinosaurs)

腕龙类的生存年代从侏罗纪晚期到白垩纪早期，最明显的身体特征是肱骨很长，甚至比股骨(大腿骨)长(所以叫“腕”龙嘛!)。其他比较不明显的特征包括坐骨对髋臼的参与较少、第III掌骨近端比较宽，以及上颌骨牙齿的齿轴是旋转的(画重点!记一下这个特征!)。

旋转的上颌骨齿轴在腕龙类是重要特征，可看BRACHIOSAURIDAE(腕龙科)底下的图示。(图片来源: D’Emic MD, 2012)

代表性的如腕龙(Brachiosaurus)、长颈巨龙(Giraffatitan)来自北美洲和非洲，也有因为岛屿效应(指在岛屿上小型动物因为没有天敌会变大；大型动物因为资源不足而变小)而出现侏儒形态的欧罗巴龙(Europasaurus)(ps. 科学家有切开欧罗巴龙的骨骼确定这只恐龙是成年个体，因此是真正的矮龙而不是还没长大的幼体)。

侏罗纪时期的气候炎热海平面上升，欧洲大陆被许多海洋隔开形成岛屿，在德国北方发现的欧罗巴龙就是受岛屿效应影响产生的侏儒种类腕龙(图片来源: https://en.wikipedia.org/wiki/File:Europasaurus_Scale.svg)

除了这些北美洲、欧洲以及非洲的腕龙类成员外，这类恐龙究竟有没有造访过亚洲也一直是科学家关心的问题。

亚洲腕龙研究史

如董枝明等人在1990年的研究，就认为来自新疆侏罗纪中期的巧龙(Bellusaurus)应该属于腕龙科的一员，并在这个科之下建立了巧龙亚科。但在后续更系统性的研究中，发现巧龙缺乏了许多腕龙类独有的特征(包括前面说到的旋转齿轴)，因此分类上不再支持它和腕龙是近亲。

可以看到1990年的论文中，新建立的巧龙亚科(Bellursaurinae Subfam.nov.)是在腕龙科(Brachiosauridae)之中的。(Dong Z, 1990)

巧龙的牙齿化石，可见到齿轴没有旋转。(图片来源: Moore AJ et al., 2018)

而在2005年发表来自四川侏罗纪晚期的大安龙(Daanosaurus)则因为沿用了巧龙亚科的分类，因此就顺理成章地被放入腕龙家族之中。但同样在后续更系统的研究中推翻此一观点，目前较多的研究则认为大安龙和马门溪龙有更近的亲缘关系。

大安龙最初被分类在巧龙亚科，因此就顺理成章地被当成腕龙科成员。(Ye Y et al., 2005)

不只国内，韩国也曾发表一篇名为“The first discovery of a brachiosaurid from the Asian continent (在亚洲大陆首度发现腕龙)”，但化石仅有一颗牙齿，而且缺乏前面说到的“齿轴旋转”的特征，因此后续研究认为这更可能是早期巨龙型类(Titanosauriformes)的牙齿。

韩国声称找到的第一个亚洲腕龙(图片来源: Lim et al., 2001)

而日本也发表过一些蜥脚类牙齿并提出式腕龙的可能性，可惜也与韩国的一样缺乏关键性的证据。

日本的蜥脚类牙齿(图片来源: Saegusa and Tomida, 2011.)

而2009年，来自甘肃白垩纪早期的桥湾龙(Qiaowanlong)以“The first well-preserved Early Cretaceous brachiosaurid dinosaur in Asia(亚洲首个保存完好的早白垩世腕龙)”被发表，主要材料包含一些颈椎以及腰带骨骼。

桥湾龙颈椎化石材料(图片来源: You and Li, 2009)

桥湾龙腰带化石材料(图片来源: You and Li, 2009)

桥湾龙复原骨骼于2013年到台湾自然科学博物馆展出，也是我大学时期的回忆之一(图片来源: https://en.wikipedia.org/wiki/Qiaowanlong#/media/File:Skeleton_of_Qiaowanlong_kangxii.JPG)

然而在蒙古国发现了长生天龙(Erketu)的更完整材料后，发表了一篇名为“The Illusory Evidence for Asian Brachiosauridae (亚洲腕龙的假象)”的文章，文中就透过更完整的化石材料及系统分析，将桥湾龙的归类放到了早期多孔椎龙类(Somphospondyli)，后续更多研究则支持此一观点并将长生天龙、盘足龙、桥湾龙等放入一类亚洲特有的蜥脚类恐龙中——盘足龙科(Euhelopodidae)。

修正桥湾龙分类关系的论文。(图片来源: Ksepka and Norell, 2010)

延吉的化石材料

在2016-2017年由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和延吉恐龙研究中心的联合野外发掘考察活动中，在龙井组地层(约1亿前年的白垩纪中期)挖掘出多具蜥脚类恐龙化石，而化石点正位于一处工地旁，因此也从工地的废土堆中抢救出许多化石。

埋藏化石的地层在建筑工地旁(Jin et al., 2018)

而本次的化石就是从废土堆中抢救而出，主要有一个上颌骨(YJDM 00008)以及一段齿骨(YJDM 00006)。

延吉蜥脚类的上颌骨化石YJDM 00008

延吉蜥脚类的齿骨化石YJDM 00006

铺陈有点长了，我想直接说结论吧。前面记得叫大家画重点说旋转的上颌骨齿轴很重要对吧?

因为这是个目前只在腕龙类中可见到的特征，而我们在研究过程也拿了圆顶龙、盘足龙、马门溪龙等恐龙的计算机断层扫描数据再次检验，也证明只有腕龙类有这种牙齿。而在我们的化石中就可以见到这个特征，因此非常好的证明了这块化石属于腕龙类。

YJDM 00008的电脑断层扫描，可见旋转的齿轴

当然也不是只有这个特征，还有包括牙齿横截面有D的意志(就是D字型啦)、牙齿齿冠大呈铲状、牙齿和骨骼的交角等等，都和腕龙类接近，只是这些在某些其他类群也能见到，因此不像旋转齿轴那样具有明确的鉴定意义。

也因为这个关键特征以及其他相近特征的辅助，我们发现的这块化石材料提供了目前最无庸置疑的亚洲腕龙证据。但…(是的，总会有个“但”

…这只是基于目前的证据，未来的情况都还可能有所改变。如:

1. 我们的化石材料毕竟是抢救出来的，比较破碎，因此无法否认这可能是其他种类的恐龙刚好长着奇怪的腕龙牙齿。

2. 蜥脚类恐龙的头骨材料非常稀少，未来说不定会发现这个旋转的齿轴其实分布范围更广。

3. 蜥脚类恐龙太大了，因此发现材料往往很破碎、零散，相应的系统分析也常有更动，因此系统树的改变也可能连带造成鉴定特征的改变。

关于亚洲腕龙的来源

最后来简单扒一扒这只孤独的亚洲腕龙可能是怎么走来的吧。

透过系统学分析，可以发现这只恐龙和北美洲以及欧洲的晚期腕龙类是近亲，因此最直观的假说就是它从这些地方迁徙而来。而同时期的古地理证据及化石证据也都说明这三地之间的生物是有相互迁徙的。(如暴龙科、镰刀龙类、新角龙类等就是北美和亚洲独有；盘足龙类虽然是亚洲特色，但一些化石显示欧洲可能也有等等)。

延吉蜥脚类(YJDM 0008)的系统分类图，可以看到其与欧洲(蓝色)和北美洲(红色)的腕龙类有最近的亲缘关系

古地理研究也认为早白垩世晚期在欧、亚及北美间可互相往来（Russell DA, 1993）

第二种假说则认为在侏罗纪中晚期盘古大陆分裂前，腕龙就广泛分布甚至造访亚洲了，而我们的腕龙则是那个时期的遗留。然而至今(甚至从侏罗纪晚期到这次化石的白垩纪中期的漫长时间)都未找到的原因，则可能是因为化石采样的偏差。

例如过去也一直认为亚洲没有梁龙类的成员，也是一直到2018年发表的新材料灵武龙(Lingwulong)才颠覆我们的认知，确认梁龙家族确实来到东亚过。

灵武龙化石（Xu et al., 2018）

而针对北美洲侏罗纪晚期莫里逊组地层的研究也发现，当地有127件以上的梁龙科恐龙标本，但反观腕龙科仅有15件。也就是说腕龙可能本来就是在北方劳亚大陆上的“濒危物种”，因此化石本来就少；又或是目前我们大量找到化石的地方都还不是当年腕龙偏好的环境，因此能找到腕龙的机率就比较低(就像万一未来的古生物学家主要只发现这个时代的沙漠地层，可能就会以为骆驼比牛羊鸡猪都多很多)。

感谢一路读到最后的读者，希望你or妳还满意我的回答~

茫茫知乎中，愿我们有缘再相见。

延吉化石工作现场