植物在进化史上是如何登陆的？
想象一下，在数亿年前的地球，大陆是一片荒凉而寂寞的景象。陆地上只有裸露的岩石、贫瘠的土壤，偶有火山活动，偶尔一阵风刮过，扬起尘土。而广袤的海洋，则孕育着生机勃勃的生命，从简单的藻类到复杂的海洋生物，一片欣欣向荣。
植物，最初也是海洋中的居民。它们大多是单细胞的藻类，或是形态简单的多细胞藻类，依靠吸收海水中的养分和进行光合作用维生。然而，生命的演化总是充满了对新领域的探索和渴望。海洋固然繁盛，却也竞争激烈，而陆地，虽然环境恶劣，却拥有一切海洋所缺乏的——充足的阳光和尚未被充分利用的碳。
第一步：迈出试探的步伐——接触与短暂的停留（约4.7亿年前）
最先尝试登陆的，很可能还是那些生活在潮间带的藻类。你可以想象，它们紧密地附着在岩石上，随着潮水的涨落，时而浸润在水中，时而暴露在空气中。这是一个关键的过渡区域，植物在这里开始了与陆地环境的初步接触。
在潮间带，藻类们会经历巨大的环境变化：水的供给忽多忽少，温度和湿度的波动也远比海洋中来得剧烈。它们必须学会如何在短暂暴露于空气时，尽量减少水分的流失。一些藻类可能开始发展出一些简单的保护机制，比如更粘稠的细胞壁，或者在干燥时收缩身体。
这个阶段的“登陆”非常不稳定，它们依然依赖潮水来维持生存，只能在短暂的暴露时间里获得更多的阳光。它们更像是“踩”在了陆地的边缘，而非真正“站稳脚跟”。
第二步：建立根基，扎根陆地（约4.5亿年前）
真正意义上的登陆，发生在能够长期离开水的植物身上。这需要克服一系列严峻的挑战：
水分： 离开水，最直接的威胁就是脱水。植物需要发展出一种机制，能够从干燥的陆地土壤中吸收水分，并将其输送到身体的各个部分。这时候，原始的根系开始萌芽。这些最初的根系可能只是简单的根状结构，主要功能是固定植物，并吸收表层土壤中的水分和矿物质。
支撑： 在水中，水的浮力能够为植物提供支撑。在陆地上，植物必须自己支撑起身体，才能接收阳光。于是，更坚固的细胞壁和简单的支撑组织开始出现。这些组织能够提供一定的硬度和结构，让植物能够直立生长。
呼吸： 在潮湿的水体中，植物可以通过细胞膜直接与水中的二氧化碳交换。在陆地上，空气中的二氧化碳浓度更高，但如何高效地吸收二氧化碳并排出氧气，同时又避免水分大量流失，成了一个难题。这时候，原始的气孔开始出现。这些小孔可以张开以吸收二氧化碳，但也能在需要时关闭，以减少水分蒸发。
繁殖： 水中的繁殖方式，比如通过水传播精子，在陆地上就遇到了障碍。它们需要发展出能够抵御干燥的繁殖结构，比如孢子。孢子有坚韧的外壁，能够在空气中传播，并在适宜的环境中萌发。
这一时期的登陆者，我们可以想象它们是形态类似于苔藓或蕨类植物的原始陆地植物。它们可能矮小，匍匐在地，紧贴着湿润的土壤生长。我们现在能够发现的，比如艾尔草（Cooksonia），就是那个时代植物登陆的有力证据，它们拥有简单的茎和分叉，并且已经具备了初级的维管束系统。
第三步：进化出高效的运输系统——维管束的崛起（约4.2亿年前）
能够高效地运输水分和养分，以及将光合作用的产物输送到身体各处，是植物进一步发展壮大的关键。这就是维管束的出现，它如同植物体内的“血管系统”。
木质部（Xylem）： 负责将水分和无机盐从根部向上运输到茎和叶。同时，木质部的细胞壁会木质化，为植物提供强大的支撑力，使植物能够长得更高。
韧皮部（Phloem）： 负责将叶片光合作用产生的糖分向下输送到根部，以及在植物体内进行其他物质的运输。
维管束的出现，就像是为植物插上了翅膀。它们不再受限于土壤湿度的局部区域，而是能够将水分从更深处的土壤中抽取，并输送到高处的叶片，从而获得更多的阳光。这使得植物能够向更高的方向生长，从匍匐在地转变为站立起来。
这一时期，蕨类植物开始崭露头角。它们拥有发达的根、茎、叶，并且依靠孢子繁殖。它们开始在陆地生态系统中占据更重要的位置，形成了早期的植物群落。
第四步：克服干燥，拥抱风媒——种子植物的黎明（约3.6亿年前）
虽然蕨类植物已经成功登陆，但它们的繁殖方式——孢子，仍然需要水源来完成受精过程。这使得它们在干燥的季节或地区仍然受到限制。
真正的革命性突破是种子的出现。种子是一种高度进化的繁殖单位，它包含了：
胚（Embryo）： 一个微小的、未发育的植物体，拥有初步的根、茎、叶。
胚乳（Endosperm）或子叶（Cotyledon）： 储存的营养物质，为种子萌发提供能量。
种皮（Seed coat）： 一层坚韧的保护层，能够保护胚免受干燥、机械损伤和病原体的侵害。
种子的出现，意味着植物的繁殖不再依赖于外部水源。雄配子（花粉）可以通过风来传播，雌配子则被包裹在胚珠内，受精后发育成种子。种子可以在各种环境中等待适宜的条件萌发，极大地提高了植物的适应性和分布范围。
裸子植物，比如苏铁、银杏和针叶树，是早期种子植物的代表。它们的种子是裸露的，没有果实的保护。它们的出现，进一步巩固了植物在陆地上的统治地位，并改变了陆地景观。
第五步：更加安全与高效的播种——被子植物的繁盛（约1.4亿年前至今）
最后，也是目前最成功的一步，是被子植物的崛起。被子植物的核心特征是花的出现和果实的形成。
花： 结构精巧，是高度特化的繁殖器官，能够吸引传粉者（如昆虫、鸟类），从而实现更高效、更具针对性的授粉。
果实： 由子房发育而来，能够包裹种子，提供保护，并在成熟后帮助种子的传播。
花的出现，是植物与动物协同进化的绝佳范例。植物通过鲜艳的花朵、芬芳的气味和甜美的花蜜来吸引传粉者，而传粉者在为植物传播花粉的同时，也获得了食物。果实则为种子提供了更安全的“移动工具”，可以通过被动物吞食、携带等方式进行远距离传播。
被子植物的出现，极大地丰富了陆地生态系统的多样性，并最终成为了地球上最主要的植物类群。
总结植物登陆的关键适应
回顾植物登陆的漫长历程，我们可以看到一系列关键的进化适应：
减少水分流失： 角质层（cuticle）的形成，以及气孔的出现和闭合机制。
支持与结构： 细胞壁的木质化，以及初级和次生维管束组织的形成。
水分和养分吸收： 根系的进化，以及维管束对物质的运输能力。
生殖方式的革新： 从水生生殖到孢子，再到种子的出现，最终到花的形成和果实的包裹。
应对紫外线： 早期登陆的植物需要承受比海洋中更强的紫外线辐射，它们可能发展出了一些色素来吸收紫外线。
植物的登陆，是一个从水到陆地，从简单到复杂，从依赖水环境到独立生存的伟大壮举。它不仅是植物自身的进化，更是整个地球生态系统演化的里程碑，没有植物的登陆，就没有后来丰富多彩的陆地生命世界。想象一下，没有森林、草原、花朵，地球将是一番多么单调的景象！这场波澜壮阔的登陆史，至今仍在影响着我们赖以生存的世界。
网友意见
今天刚刚写到植物登陆，强答一下。
【多图预警】
【地球演义】第九十一回 孢子
很多朋友问到为什么生命大爆发以来关于植物的章回这么少。主要是因为和动物界的军备竞赛相比，寒武纪到奥陶纪早期的各种藻类变化不大，少有突破性的演化。另外，由于藻类本身的脆弱和动物，真菌的破坏，保留下来的化石很少。研究较多的主要是能够形成硬质结构的钙藻（参见第六十九回 腻缝儿）。
但是，在奥陶纪中期，植物先驱们完成了一项革命性的创举：登上陆地。生命第一次拓展到水体以外，一个全新的陆地生态系统开始建立。
植物演化谱系图。陆生植物都是绿藻的后裔，包括苔藓，蕨类和种子植物。包括图片来源见水印。
关于最早的植物是如何离开海洋的化石资料极其稀少。普遍推测，大陆上的淡水水体充当了过渡的桥梁。在奥陶纪，藻类植物（主要是绿藻）开始进入空旷的淡水河流和湖泊。随后，节肢动物，环节动物和软体动物，甚至也可能有一些甲胄鱼类演化出淡水生的种类。淡水生态系统的建立，使生命进入内陆成为可能。
现存藻类中，轮藻门（也有人把它们归入绿藻门轮藻纲）被认为与陆生植物亲缘关系最近。轮藻不但有类似高等植物根茎叶的分化，而且它的有性生殖器官：藏精器和（A）藏卵器（O）结构十分复杂。这也很容易让人联想到苔藓植物的精子囊和颈卵器。图片来源自网络。
浅水中生长的大片轮藻，形成了水下苔原。旱季到来，水塘干涸，这些轮藻很可能在潮湿的泥土上苦苦求生。也许就是这样的环境催生出陆生植物。图片来源自网络。
早期的淡水藻类面临着一个新的情况：许多内陆水系是季节性的。每当旱季来临，水位降低，生长在浅水区的藻类就会失去水体的依托，暴露在空气环境中。绝大多数藻类会死于失水和窒息，但一些顽强的幸运者出现了新的变异，以应对危机：它们在潮湿的泥土上平铺身体，吸收水分。植物表面开始覆盖防水层，减少水分的流失。对这些藻类来说，坚持到下一场大雨的来临就是胜利。
地钱的叶状体，匍匐在潮湿的地表，它的祖先很可能就是最早成功登陆的生命。图片来源自网络。
凭借着这些耐旱的能力，藻类在湖沼和湿地大量生长。新的变异不断累积，对水的依赖也逐渐降低。最终形成了最早的苔藓——地钱类。它们已经不需要浸泡在水中，可以直接从大气中吸收二氧化碳，完成光合作用。所需要的水分和无机盐取自身下的泥土。最早的陆生植物就此诞生。不过，它们保水能力差，而且繁殖仍然需要水的协助，所以必须生长在水体附近的潮湿地表。在相当长的时间里，干燥的内陆地区依然绝少有生命涉足。
苔藓植物，蕨类植物和种子植物都有复杂的世代交替现象，孢子体（Diploid）和配子体（Haploid）世代交替出现。地钱的配子体特别发达，精子囊中产生的精子需要在水中才能游到颈卵器中完成受精。受精卵发育成的孢子体（Sporophyte）寄生在配子体上，成熟后开裂，释放出孢子，开始下一轮生命循环。图片来源见水印。
苔藓植物的孢子表面包覆着致密的防水结构，可以在干燥环境下长时间休眠，遇到合适的环境才开始萌发生长。这类孢子的微体化石被称为隐孢子（Cryptospore）。在奥陶纪中期，隐孢子大量出现，表明早期陆生植物开始了多样化进程。
奥陶纪隐孢子微化石。千姿百态的孢子形态表明当时的陆生植物种类已经很多了。图片来源自[1]。
和隐孢子化石相比，早期陆生植物体的化石资料很少，上图是奥陶纪疑似苔藓植物化石（B，D）和现代苔藓植物组织照片（A，C）对比。图片来源自[2]。
陆地植物的出现，为其他生命涉足陆地提供了栖身之所和食物来源。到了奥陶纪晚期，一些节肢动物就尾随其后，开始在苔藓丛下的泥土中掘穴生活，以苔藓植株和孢子为食，它们搭建起了最早的陆地生态系统[3]。
最早的陆生节肢动物的洞穴化石和复原图。这类痕迹化石被称为Scoyenia beerboweri，它们很可能是类似蜈蚣或者马陆的小型动物。图片来源自[3]。
最早的陆地生态系统复原图。苔藓植物和类似马陆的节肢动物构成了一个完整的生态循环。图片来源自[3]。
作为最早登上陆地的生物，苔藓植物曾经是生命演化史上的巨人。但在今天，它们却是陆生植物中最矮小脆弱的一类。演化的洪流浩浩汤汤，泥沙俱下，从生命诞生的那一刻起，就从来不曾停留过。图片来源见水印。
地球名片
生物分类：植物界－地钱门
存在时间：奥陶纪中期 至 现代
现存种类：约8000种
化石种类：不明
生活环境：潮湿陆地
代表特征：低矮，无维管，扁平叶状体，假根，世代交替，配子体发达
代表种类：地钱
参考文献：
[1] Charles H.Wellman, Philippe Steemans, Merrell A. Miller, Spore assemblages from Upper Ordovician and lowermost Silurian sediments recovered from the Qusaiba-1 shallow core hole, Qasim region, central Saudi Arabia. Review of Palaeobotany and Palynology 212 (2015) 111–126
[2] Christopher Cardona-Correa, Michael J. Piotrowski, Jennifer J. Knack, et el., PEAT MOSS–LIKE VEGETATIVE REMAINS FROM ORDOVICIAN CARBONATES. Int. J. Plant Sci. (2016), 177(6):523–538, DOI: 10.1086/686242
[3] GREGORY J. RETALLACK, SCOYENIA BURROWS FROM ORDOVICIAN PALAEOSOLS OF THE JUNIATA FORMATION IN PENNSYLVANIA. Palaeontology, Vol. 44, Part 2, 2001, pp. 209-235
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如果我们回到寒武纪到奥陶纪早期的地球，将会发现除了河流和海洋周边，陆地上一片荒凉，那场面可能与火星地表很类似，只不过这个“火星”地表有大量的水。
但到了大约4.76亿年前，出现了一件大事——植物开始登上陆地了。
1.植物是怎么登陆的？
最早的类似于植物的生物就是一些单细胞的藻类（比如我们之前提到过的蓝细菌），这些藻类拥有光合作用的能力，并利用它们光合作用的能力在数十亿年的时间中缓慢地改变地球，最终让地球成为了一个富含氧气的星球。
这些藻类在漫长的演化过程中从单细胞逐渐演化成了多细胞生物，其中的一种——绿藻与植物的关系最为接近：它们具有叶绿素和纤维素成分的细胞壁，并且能够通过光合作用合成淀粉等有机物。
有一种属于绿藻门的植物轮藻，还具有类似植物的“茎”和“叶”，这些特征让它们与植物非常接近。科学家们推测，现生植物可能都是绿藻演化出来的。
植物是怎么登上陆地的呢？可能是被海水冲上海岸的，这些被冲上海岸的藻类与同样到达陆地的真菌类一起会结合形成地衣，绿藻通过光合作用产生营养物质，而真菌则提供水和矿物质，同时提供保护并防止水分过渡蒸发，这两种生物共生的结果就是地衣可以在严峻的环境中生长，让这两种生物在贫瘠的史前地球陆地上艰难地生活下去。
地衣是一种能够适应极度干旱条件的生物，在植物登陆之前的地球，这些早期登陆的物种开始对陆地进行改造，将地表的岩石破碎，这些物种死亡以后遗留下类的有机质也开始让地表肥沃起来。大约在4.76亿年前，苔藓植物就开始出现在陆地上了，科学家们现在发现了属于这一时代的植物孢子化石和植物碎片化石[13]。
2.为什么说植物登陆很重要？
植物的出现，迅速地改变了地球陆地的环境，同时为动物的登陆创造了条件。
首先，植物的根系迅速破坏地表的岩石，这些岩石被破碎后产生了更大的表面积与大气和水进行化学反应，再一次大量消耗了空气中的二氧化碳（化学式请参见事件五），地球上的二氧化碳含量再一次开始下降；
其次，植物死亡以后它们的遗体又覆盖在这些被风化的岩石碎片上面，有机物与无机物的混合形成了肥沃的土壤，这些肥沃的土壤给其他微生物和新的植物提供了养分，这是一种正循环，植物→土壤→更多的植物→更多的土壤······在这种正循环下，植物迅速向全球的海滨蔓延扩散，就这样，地球的陆地上最初形成一圈海滨的绿带，澳大利亚的地图可能会给大家一些想象的启示。
当植物适应了淡水环境后，迅速沿着河流蔓延，绿色此时延伸到了内陆地带，但是只是沿着河流的一个条带；随后，植物们适应了陆地的纯干旱繁殖环境，于是最终占领了整个地球，让地球一片绿。
不知道大家有没有玩星际争霸的，星际争霸里面有一个虫族，必须要在被菌毯覆盖的土地上才能建造建筑，产生虫族士兵，地球上的这第一批植物就好像菌毯一样，它们迅速扩张产生土壤，土壤的产生才得以让更多的生物登上陆地生活。
最后，植物登陆后，首先到达的地方是海滨和河滨地带，在这些地带的湿地中开始生长，湿地上的植物产生的有机物对于海洋中的植食性生物来讲是一种很大的诱惑，这种诱惑“勾引”着动物们随着植物的脚步开始登陆，先是海滨，其次就是淡水环境，而后是陆地环境···所以， 实际上当我们讲到植物的登陆的时候，它背后跟着的是动物的登陆和演化，当然还有重大的气候的变化，这一点我们后面的事件中会讲到。
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