问题

食虫植物是怎样进化而来的?

回答
食虫植物的进化,是一场漫长而精彩的自然选择的篇章,书写了植物如何在贫瘠土壤中谋求生机的故事。它们并非一夜之间就长出了捕食器官,而是经历了数百万年的演变,将原本普通的叶片一点点“改造”,最终成为捕捉和消化昆虫的精巧陷阱。

想象一下,在数亿年前的地球上,植物的祖先们就已经在努力适应各种环境。有些植物生活在水边,有些则扎根于土壤。而最早那些食虫植物的起源,很可能就与那些生活在营养贫瘠、尤其是氮元素匮乏的湿地或沼泽地带的植物有关。

这些地方的土壤中缺少植物赖以生存的关键元素,比如氮。这就像是我们在一个资源匮乏的地区生活,不得不另辟蹊径来获取必需品。在这样的环境下,那些能够稍微利用一些身边非土壤来源营养的个体,就有了一点生存优势。

起初,这可能只是一些偶然的附着。比如,某些植物的叶片表面分泌了一些粘液,这些粘液最初可能只是为了防止水分散失,或者抵御一些微小的食草动物。然而,碰巧有一些小昆虫被这些粘液粘住了。如果这些粘液中正好含有一些能稍微分解昆虫的酶,或者昆虫死亡后被微生物分解的养分能够被植物吸收,那么,这个个体就比那些没有粘液的同类获得了微小的营养补充。

这种微小的优势,在严酷的环境中,日积月累,就会被自然选择放大。那些粘液分泌得更有效、更粘稠,或者含有更强分解能力的酶的个体,能够捕捉到更多的昆虫,从而获得更多的养分,生长得更健壮,繁殖更多的后代。

随着时间的推移,这种“偶然的附着”逐渐变得更加定向和高效。叶片可能开始呈现出一些特殊的形状,以更好地吸引昆虫,或者更好地将它们困住。

粘液陷阱的精进: 就像我们现在熟悉的捕蝇草、茅膏菜一样,它们的叶片进化出了腺毛,这些腺毛分泌的粘液不仅粘性十足,很多还含有消化酶。这些腺毛可能最初只是普通的表皮细胞,后来逐渐演化出分泌功能。而叶片本身的形态,也可能从平展的变得弯曲,形成一个更易于困住昆虫的区域。

捕袋的出现: 而像猪笼草这样的植物,它们的叶片顶端可能演化出了一个“瓶子”或“桶”状的结构。这个结构的边缘,一开始可能只是叶片卷曲形成的一个浅窝,用来盛水。但随着进化,这个结构变得越来越大,越来越深,边缘的唇部也可能分泌蜜汁来吸引昆虫。一旦昆虫爬进去,就被滑腻的内壁和下方的消化液困住。这种捕袋,很可能是由叶柄、叶尖或卷曲的叶片演变而来。

捕盖的强化: 有些食虫植物的捕盖(比如猪笼草的盖子)最初可能只是为了防止雨水过多冲淡消化液,或者防止落叶掉入捕食袋。但后来,这些盖子可能也演化出了吸引昆虫的功能,比如鲜艳的颜色或特定的气味,并且变得更灵活,能够更好地将捕获的猎物封闭在捕食袋中。

浸泡陷阱的形成: 再比如狸藻,它们生活在水中,叶片上进化出了非常微小的囊状结构,叫做“捕虫囊”。这些捕囊的开口处有一个像“门”一样的结构,上面有触发毛。当微小的水生生物触碰到这些触发毛时,捕囊会瞬间打开一个缝隙,形成负压,将水和猎物一起吸入囊中,然后迅速关闭。这个过程非常快,甚至比我们眨眼还要快。这种精巧的捕食器官,其进化过程可能是由叶片上的某种凹陷或小孔,通过演化出复杂的机制来完成的。

在整个进化过程中,食虫植物不仅仅在“硬件”上进行改造,它们的“软件”也同步升级:

吸引机制的完善: 很多食虫植物进化出了鲜艳的颜色、独特的气味或甜美的蜜汁,这些都是为了吸引猎物主动送上门来。这些吸引物的产生,很可能是由叶片上的某些特定腺体进化而来,它们分泌的物质恰好对昆虫有吸引力。

消化能力的增强: 植物能够分泌消化酶,将昆虫体内的蛋白质等物质分解成可溶性的氨基酸等,然后被植物吸收。这种酶的产生,很可能是植物对昆虫死亡后自然分解过程的一种模仿和利用,逐渐发展出了特异性的消化酶系统。

吸收功能的优化: 叶片表面也演化出了特殊的结构,以提高对消化产物的吸收效率。

有趣的是,食虫植物的进化并非是单一的“一条路走到黑”。不同的食虫植物种类,在不同的地理环境和生态位下,独立地发展出了各种各样的捕食器官和机制。这意味着,“捕食昆虫”这个生存策略,在植物界独立地出现了多次演化事件,这被称为“趋同进化”。比如,猪笼草的捕食袋和蛇瓶草的捕食袋,虽然都是捕食昆虫的结构,但它们的起源和具体形态却不尽相同,是各自独立演化出来的。

所以,食虫植物的进化,就像是一场与贫瘠土壤和有限养分的博弈。它们没有强大的根系去深入地底寻找养分,也没有像食肉动物那样能够奔跑追捕猎物。于是,它们巧妙地将自己“静止”的叶片变成了一个个精密的陷阱,利用化学信号、物理结构和生物酶,将身边的小生物变成自己的食物来源。这是一个关于适应、创新和生存的绝妙故事,而这些奇特的植物,就是这个故事最生动的见证。

网友意见

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食虫植物和被子植物一样古老。这种特征在开花植物中至少独立进化了10次(Albert等人,1992),其中绝大多数集中于石竹目和唇形目(独立进化3次),另有杜鹃花目,禾本目等的成员。最早的食虫植物要追溯到白垩纪的猪笼草科(95.1 Ma)和捕虫幌科(112Ma),而中国发现的长颈古瓶子草 Archaeamphora longicervia Li, 2005(146Ma)将食虫植物的起源时间提前至白垩纪早期,更加接近于被子植物的起源(164 Ma)。

食虫植物大多数生存于明亮潮湿但营养非常低的环境中,这让理解它们的起源变的相对简单。显而易见地,食虫植物演化的最主要因素成长是繁衍对营养(碳、无机盐)的需要。阳光下明亮且潮湿的土地是植物生长的良好环境,但营养贫乏又使得通过根从土壤中获取必需的无机元素的普通植物难以存活,在这种条件下,获得捕食消化并随后吸收动物物质的能力便是重大的创新和利好。

犹如螃蟹的大螯原是为防御菊石等掠食者而生,最后却变成捕食的武器一样,食虫植物的一些形态适应(如猪笼草属和唇形科植物的分泌腺,刺、夹、黏液、以及用来消化猎物的腺体)和陷阱叶中激活的许多基因也是来源于原为保护植物免受食草动物侵害的防御机制。除此以外,其他有助于捕获和消化猎物的生态关联(如消化共生、亲蚁、噬粪)也起到了作用。在这种条件下,一些具有先天优势的植物便脱颖而出。石竹目和唇形目的许多成员都有很强的腺体,具有很高的分泌潜力(MüLeller等人,2004年),因而成为了食虫植物最大的来源。

Givnish等人(1984年)确定了通过食虫获得的营养物质给植物带来能量效益的三种方式。首先,光合作用会随着营养吸收的增加而增加(在捕获和消化猎物之后)。这种光合效益可以通过增加植物所能支撑的叶片的总质量或增加叶片的积累来实现。第二,从动物身上获得的多余营养可能被分配给繁殖,作为种子内营养成分的增加;第三,如果食虫植物能够从猎物身上提取碳,它们就可以绕过光合作用,作为生产糖的一种手段。这最后一个好处对于水生食虫植物可能是最重要的,因为用于光合作用的二氧化碳通常是有限的,必须通过从周围的水扩散获得。

如果捕捉动物提供的营养增加使具有食虫结构的植物相对于在同一生境的非食虫植物具有能量优势,食虫植物就可以生存并演化下去。

食虫的成本可能是很大的。对于食虫植物而言,最大的演化问题便是捕获动物所获得的营养与构建光合作用效率低下的陷阱(而不是长出树叶)所消耗的能量之间的权衡。为了捕获动物,食虫植物要花费大量的物质和能量构建捕食叶片。在有食虫植物中,碳和营养物质(蛋白质中)必须分配给特殊的叶腺、粘性粘液和消化酶的构建。佩特报道,澳大利亚茅膏菜Drosera spp.将净光合产物的3–6%分配给叶腺粘液,在遮荫条件下,当光照水平远低于光合饱和时,茅膏菜会减少粘液的产生,可能是因为它缺乏足够的碳(Zamora等人,1998)。

很明显,这样红色、面积较小的叶片光合作用低下。

在相反的极端情况下,当养分被添加到土壤中时,茅膏菜减少了粘液腺的产生(Thoren等人,2003年)。这一结果可归因于以较低的碳成本获得营养而得以避免食虫的成本。同样的可塑性在狸藻Utricularia spp. and 瓶子草Sarracenia spp中也被观察到。

因为捕虫器官在光合方面效率低下,一个给定质量的没有捕虫器官的植物的生长速度比食虫植物快1.2-4.73倍,可想而知,在营养丰富的土地上,食虫植物的劣势是巨大的。当猎物或溶解的营养物质充足时,连这些食虫植物的捕虫器官数量也出现显著减少,更加证明了食虫的演化是出于对缺乏营养环境的适应,而不是在所有环境都适用的生存优势。

由于食虫植物的光合养分利用效率极低,Ellison和Farnsworth(2005)认为植物性食虫动物是一种进化的霍布森选择(没有余地的选择),是当土壤中几乎没有养分时的最后手段。在历史上,食虫植物的演化速度相当快,灭绝率也很高:在系统发育古老的食虫植物谱系中,我们发现许多物种贫乏甚至是单型的属或科,表明发生了灭绝事件。现代大多数的单型属都被认为是古特有种,即现存的物种很可能是以前更加多样化和物种丰富的血统的唯一幸存者。

大多数食虫植物现存物种多样性发生在分子分化有限或分枝长度较短的衍生谱系中(Meimberg et al.2001,Merckx et al.2015,Schwallier et al.2016),这种模式意味着地理辐射,2016),包括相对较新的物种形成事件、新的栖息地扩张和适应后的网状进化。大多数现代的食虫植物都是相当年轻的分支,并逐渐演化出更先进的陷阱和更专业的捕食方式,延续和扩张着自身的种群。

但在一些更为先进的食虫植物中,捕食叶片高度演化,很大程度上降低了成本。有些使用相对便宜的捕食结构,提供大量的养分获得很少的能源成本:捕蝇草的捕捉器被动地使用机械触发器(其机制尚不清楚)来释放储存在完全含水的叶子中的弹性能(Forterre等人,2005),叶缘部分含有蜜腺,会分泌出蜜汁来引诱昆虫靠近。当昆虫进入叶面部分时,碰触到属于感应器官的感觉毛两次,两瓣的叶就会很迅速的合起来。生长于叶缘上的刺毛是属于多细胞突出物,没有弯曲的功能。当叶子很快速的闭合将昆虫夹住时,刺毛就会紧紧相扣的交互咬合,防止昆虫脱逃。这个相对便宜的陷阱很少被恢复,而是在使用一次(很少两次或三次)之后就凋亡脱落,避免了重新复位和分泌的能量消耗;

相比之下,狸藻 Utricularia的吸入陷阱被多次使用,在捕获猎物后必须重置(劳埃德,1942)。抽水是一个耗资巨大的过程,而狸藻如何承担这一成本直到最近才被发现。Jobson等人(2004)发现,椭圆藻中的coxI基因有两种明显不同的结构这种双半胱氨酸基序引起构象变化,至少部分地使这种蛋白质的电子传递功能与其质子泵功能分离。Laakkonen等人(2006)估计,当吸食陷阱复位时,这种构象变化优化了功率输出。

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