蝗虫等小型植食动物是如何消化食物的？
你想了解蝗虫这类小个头食草动物是怎么把吃进去的植物变成身体能吸收的养分的，对吧？这事儿一点也不简单，它们的消化系统就像一个精密的化工厂，能把坚韧的植物纤维一点点“啃”下来，化为己用。咱们就来好好掰扯掰扯这个过程。
首先，得从它们的“嘴”说起。蝗虫是咀嚼式口器，意思就是它们有发达的上、下颚，可以像剪刀一样咬碎植物。你想想，它们吃的可是草、叶子，这些东西纤维很多，直接吞下去是没法消化的。所以，第一步就是把大块的植物变成小碎渣。它们的下颚很有力，加上一些辅助的口器，就能把草叶咬得细细的，方便下一步。
咬碎之后，这些植物碎屑就进入了它们的消化道。蝗虫的消化道可以粗略地分成几个主要部分，就像一条长长的管子，但每段都有特别的“任务”。
咽头（Pharynx）和食道（Esophagus）：食物通过咽头被吸进去，然后通过一个相对狭窄的食道被推向胃。这部分主要是运送。
嗉囊（Crop）：这是消化道的前段，可以看作是一个临时的“储藏室”或者说“缓冲带”。蝗虫吃得很快，有时候会一口气吃下很多，然后把这些食物先存放在嗉囊里。在这里，食物会被软化，一些初步的消化酶也开始工作，主要是分解一些简单的糖类。但嗉囊的主要作用还是储存和初步软化，真正的消化大戏还没开始呢。
胃（Gizzard/Proventriculus）：这是蝗虫消化道里一个非常有意思的地方，你可以把它想象成一个“研磨机”。胃的前部（有时也叫前胃）有坚硬的角质齿，这些齿能把嗉囊里送来的食物进一步研磨得更碎，跟我们用榨汁机把水果打成泥差不多。同时，胃里还会分泌一些消化酶，开始分解蛋白质和碳水化合物。
胃囊（Ventriculus）：这是消化道的主体部分，也是吸收营养的主要场所。胃囊壁上有很多皱襞和腺体，它们能分泌大量的消化酶，比如淀粉酶、纤维素酶、蛋白酶等等。蝗虫吃的是植物，植物最主要的成分就是纤维素（构成植物细胞壁的材料）。对于大多数动物来说，纤维素是很难消化的，因为需要一种叫做纤维素酶的酶来分解。这里就是关键了！ 很多昆虫，包括蝗虫，它们本身并不能直接产生纤维素酶。它们是怎么解决这个问题的呢？它们体内住着很多共生微生物，主要是细菌和原生动物。这些微生物住在它们的消化道里，特别是胃囊和后肠，它们能够产生纤维素酶，把植物纤维素分解成更小的分子，比如葡萄糖。这些分解后的营养物质，才能被蝗虫的肠道吸收，变成它自己的能量和身体构件。所以，你吃的草，最后能变成蝗虫蹦蹦跳跳的力气，很大程度上要归功于它肚子里的小伙伴们。
盲肠（Cecae）：在胃囊和后肠之间，通常会有一些盲囊，这里也是消化和吸收的重要区域，微生物活动在这里同样很活跃。
后肠（Hindgut）：这是消化道的最后一段，主要功能是吸收水分和盐类，并将消化后的残渣形成粪便排出体外。后肠里同样有大量的共生微生物，它们在这里继续工作，帮助处理一些未被完全消化的物质，并回收有用的成分。
整个消化过程，就像是一条流水线：先粗加工（咬碎），再初步处理（嗉囊），然后精细研磨和初次消化（胃），接着是营养提取和主体消化（胃囊），最后回收利用和废物处理（后肠）。而其中最核心的突破，就是依靠那些在它肚子里安家落户的微生物，来“搞定”植物纤维这个难啃的骨头。
所以，下次看到一只蝗虫津津有味地啃草，就知道它肚子里正在上演一场多么精彩的“生化反应”呢！
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咬碎之后，这些植物碎屑就进入了它们的消化道。蝗虫的消化道可以粗略地分成几个主要部分，就像一条长长的管子，但每段都有特别的“任务”。
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嗉囊（Crop）：这是消化道的前段，可以看作是一个临时的“储藏室”或者说“缓冲带”。蝗虫吃得很快，有时候会一口气吃下很多，然后把这些食物先存放在嗉囊里。在这里，食物会被软化，一些初步的消化酶也开始工作，主要是分解一些简单的糖类。但嗉囊的主要作用还是储存和初步软化，真正的消化大戏还没开始呢。
胃（Gizzard/Proventriculus）：这是蝗虫消化道里一个非常有意思的地方，你可以把它想象成一个“研磨机”。胃的前部（有时也叫前胃）有坚硬的角质齿，这些齿能把嗉囊里送来的食物进一步研磨得更碎，跟我们用榨汁机把水果打成泥差不多。同时，胃里还会分泌一些消化酶，开始分解蛋白质和碳水化合物。
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盲肠（Cecae）：在胃囊和后肠之间，通常会有一些盲囊，这里也是消化和吸收的重要区域，微生物活动在这里同样很活跃。
后肠（Hindgut）：这是消化道的最后一段，主要功能是吸收水分和盐类，并将消化后的残渣形成粪便排出体外。后肠里同样有大量的共生微生物，它们在这里继续工作，帮助处理一些未被完全消化的物质，并回收有用的成分。
整个消化过程，就像是一条流水线：先粗加工（咬碎），再初步处理（嗉囊），然后精细研磨和初次消化（胃），接着是营养提取和主体消化（胃囊），最后回收利用和废物处理（后肠）。而其中最核心的突破，就是依靠那些在它肚子里安家落户的微生物，来“搞定”植物纤维这个难啃的骨头。
所以，下次看到一只蝗虫津津有味地啃草，就知道它肚子里正在上演一场多么精彩的“生化反应”呢！
网友意见
蝗虫口器将食物粉碎到一定程度后送进消化道，用自身制造的消化酶和共生菌制造的消化酶对食物进行分解。蝗虫消化道里的共生微生物可以有效分解吃下去的纤维素之类植物成分并和蝗虫分享[1]。那些微生物处理纤维素的能力远超哺乳动物瘤胃里实现类似功能的微生物，后者的上限之低早已引起人类的注意[2]。
不限于蝗虫，昆虫有四种分解纤维素的方式：
- 借助消化道里共生的单细胞真核生物，
- 借助消化道里共生的细菌，
- 使用从食物中获得的真菌纤维素酶，
- 自行制造纤维素酶。
通常，共生菌的性能可以好到不需要自行制造纤维素酶。跟哺乳动物吃草后的表现比起来，蚱蜢都能谈谈当生物反应器的潜力了[3]。这可以归因于共生菌的物种差异、消化道内的酸碱度等。
蛀木水虱的消化道在正常情况下是无菌的，自己分泌纤维素酶。能自己分泌纤维素酶的节肢动物、线虫、蜗牛、蚯蚓看起来还有很多，白蚁也有一些物种产生内源性纤维素酶[4]。
蛀木水虱 Limnoria quadripunctata 可以分泌真菌常见的 GH7 糖苷酶的改进版本[5]，分解纤维素的效果比真菌 GH7 更强且环境稳定性好，可以在盐度比海水高七倍的恶劣环境里继续运作。而且，蛀木水虱的血青蛋白可以参与分解纤维素。
- 英国科学家研究发现，蛀木水虱先把木头嚼成很小的碎片，再利用血青蛋白的氧化能力破坏纤维素的化学键，最后用 GH7 糖苷酶分解纤维素释放出葡萄糖。这样处理木材释放的糖是木质分解真菌从木材里释放的两倍以上，与目前在工业预处理中使用热化学方法释放的糖量相当，而热化学法是个耗能大户。
- 约克大学生物学系西蒙·麦奎因-梅森教授说：“蛀木水虱是已知唯一具有无菌消化系统的动物，所以研究它如何消化木材，比研究其他生物容易些。就说白蚁吧，它们依靠成千上万的肠道微生物来消化木材，研究的难度就大了。”
蛀木水虱 GH7 已经被人类分析，合成它的基因可以转入工业微生物体内。进一步研究也在蛀木水虱体内找到了 GH5、GH9 等微生物经常使用的纤维素酶，都是它自己分泌的。
参考
- ^ Su LJ, Liu H, Li Y, Zhang HF, Chen M, Gao XH, Wang FQ, Song AD. Cellulolytic activity and structure of symbiotic bacteria in locust guts. Genet Mol Res. 2014 Sep 29;13(3):7926-36. doi: 10.4238/2014.September.29.6. PMID: 25299108.
- ^ Weimer PJ. Why don't ruminal bacteria digest cellulose faster? J Dairy Sci. 1996 Aug;79(8):1496-502. doi: 10.3168/jds.S0022-0302(96)76509-8. PMID: 8880475.
- ^ Wang JM, Bai J, Zheng FY, Ling Y, Li X, Wang J, Zhi YC, Li XJ. Diversity of the gut microbiome in three grasshopper species using 16S rRNA and determination of cellulose digestibility. PeerJ. 2020 Nov 5;8:e10194. doi: 10.7717/peerj.10194. PMID: 33194406; PMCID: PMC7649011.
- ^ Watanabe, H., Noda, H., Tokuda, G. et al. A cellulase gene of termite origin. Nature 394, 330–331 (1998). https://doi.org/10.1038/28527
- ^ 这是人类首次发现动物基因组编码GH7。白蚁的共生微生物也是用这类酶的。
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