不是说病毒持续变异会向致死率会不断降低进行么，那 delta 毒株为什么致死率还如此之高?
病毒变异与致死率：一个并非绝对的规律
首先，我们来谈谈“病毒变异会向致死率不断降低进行”这个普遍的说法。这是一种倾向性，而不是一个绝对的定律。在某些情况下，这种规律确实存在，但也有很多例外。
“趋缓”的逻辑： 从一个长远进化的角度来看，病毒如果致死率过高，往往会加速宿主的死亡，缩短传播时间，或者让宿主虚弱到无法移动和传播。这样一来，病毒就失去了传播的机会，不利于其自身在人群中的扩散和生存。因此，一些病毒在漫长的进化过程中，可能会选择一种“不那么致命”但更具传播性的变异株，以实现更广泛的生存和繁衍。这种情况下，致死率确实可能相对降低。
传播速度的优势： 病毒变异的驱动力很大程度上在于增加传播能力。如果一个变异株能在感染者出现明显症状之前就迅速传播，或者即使感染者症状较轻也能够继续活动和传播，那么这个变异株就可能成为优势株。有时，增加传播能力可能伴随着致病性的改变，但并非总是指向致死率的必然降低。
宿主免疫系统的压力： 随着人群接触病毒的次数增多，或者疫苗接种的普及，人群的整体免疫水平会提高。病毒为了在这种环境下生存和传播，可能会进化出能够逃逸部分免疫反应的变异株。这种逃逸能力并不直接等同于致死率降低。
为什么德尔塔（Delta）毒株的致死率曾显得较高？
德尔塔毒株之所以在出现时表现出较高的致死率，有几个关键因素在起作用：
1. 原始病毒株的特性与突变：
更强的复制能力： 德尔塔毒株最显著的特征之一是其病毒复制能力比之前的变异株（如阿尔法Alpha）更强，尤其是在呼吸道。这意味着感染者体内病毒载量更高，其传播能力自然也就更强。
刺突蛋白的改变： 德尔塔毒株在关键的刺突蛋白上发生了一系列突变，特别是P681R和N501Y等位点附近的突变。这些突变被证实能够：
提高病毒与宿主细胞受体ACE2的结合亲和力： 刺突蛋白是病毒入侵宿主细胞的“钥匙”。德尔塔的刺突蛋白与ACE2结合得更紧密，意味着病毒更容易、更有效地进入细胞。
促进病毒进入细胞的效率： 一些研究表明，德尔塔毒株的刺突蛋白可能更容易被宿主细胞内的蛋白酶激活，从而加速病毒进入细胞的过程。
逃逸部分免疫： 尽管德尔塔毒株仍能被疫苗诱导的抗体部分中和，但其刺突蛋白的一些突变确实赋予了它一定程度的免疫逃逸能力，使得一些已感染或接种疫苗人群的免疫反应对其效果有所减弱。
2. 对人体的影响加深：
更高的病毒载量与更快的病毒复制： 如前所述，更高的病毒载量意味着病毒对人体组织的侵袭和破坏可能更广泛、更严重。免疫系统需要更强烈的反应来对抗病毒，这可能导致更严重的炎症反应（“细胞因子风暴”），进而损伤包括肺部在内的重要器官。
更快的疾病进展： 一些病例报告和研究表明，感染德尔塔毒株后，病情进展速度可能比之前的毒株更快，出现重症的时间也可能缩短，这给医疗救治带来了更大的挑战。
3. 传播方式与人群因素的叠加：
极强的传播力： 德尔塔毒株的传播力极强，这意味着它能更迅速地感染更多人群。当一个高传播性毒株进入一个尚未完全建立免疫屏障（例如疫苗接种率不高、人群免疫基础薄弱）的地区时，会迅速引发大规模疫情。在这种情况下，即使毒株本身的致死率不是绝对最高，但由于感染基数庞大，重症和死亡病例的总数也会随之增加。
疫苗接种与自然感染的混合免疫： 随着疫苗接种的推进，人群的免疫屏障逐渐建立。然而，疫苗并非百分之百有效，也存在突破性感染。德尔塔毒株在对部分疫苗的免疫逃逸能力上有所体现，这使得在疫苗接种人群中也出现了较多的突破性感染病例，虽然大多数是轻症，但仍有部分人群会发展为重症。
医疗系统的承载能力： 当德尔塔毒株引起大规模疫情时，会对医疗系统造成巨大压力。如果医疗资源（如ICU床位、呼吸机、医护人员）不足以应对激增的重症患者，那么即使病毒本身的致死率没有绝对提升，客观上也会导致更高的死亡率，因为部分患者得不到及时有效的救治。
总结来说，德尔塔毒株的致死率之所以在当时显得较高，是其自身生物学特性（更强的复制能力、刺突蛋白的关键突变导致更强的细胞结合与进入能力）与当时的社会环境（人群免疫基础、疫苗接种情况、医疗系统承载能力）相互作用的结果。 它并没有打破“病毒变异倾向于降低致死率”这个长远规律的根本前提，但在这个具体的例子中，其“优势”更多体现在传播性上，并且在特定时期和条件下，对人群健康造成的威胁更为显著。
随着病毒的进一步演变，例如奥密克戎（Omicron）变异株的出现，其传播性依然非常强，但致病性和致死率相比德尔塔又有所下降。这更符合我们前面提到的“传播力强但致死率相对较低”的演化方向，但这并不否定德尔塔在特定时期带来的严峻挑战。病毒的演化是一个动态且复杂的过程，受到多种因素的影响。
网友意见
谢老铁邀。
首先呢，致死率是病原体内部固有属性（intrinsic feature）+宿主免疫系统+各种外部因素多方相互作用的最终结果。
就比如说同样的delta吧，如果分别放在佛州和加州，分别感染老大爷和小年轻，致死率就完全不同。
所以当我们讨论病原体特性时，一般还是倾向于暂时不管各种外部因素，只讨论病原体和宿主的互动，这样比较不容易懵逼。
因此相对于致死率，我们更习惯用病原体的毒力（virulence）这一概念：
https://www.zhihu.com/video/1420844660511805440（顺便例行召唤野生翻译君）
然后呢，哪怕是排除了各种外界因素，
病原体毒力演化还是异常复杂，有垂直传播、水平传播、共感染、体内毒株竞争、宿主免疫系统、遗传基因异质性等多种影响因素，
并不存在单一的、清晰的、可预见的毒力演化路径。
对此，这个细分领域的大佬们常用的自嘲是——
“演化微生物学是一门历史科学”。
言下之意是啥？就是说他们更擅长于总结归纳已经发生过的演化路径，而不擅于，或者说不愿意搞演化路径预测。
所以如果请他们来回答“病毒演化方向是不是致死率不断降低”这种问题，最常见的答案应该是——说不清，搞不懂，唔知啊~
当然了，关于毒力演化的基础理论框架还是有的，其中又分了三大流派，即：
- tradeoff hypothesis（毒力-传染性权衡假说）
- coincidental evolution hypothesis（演化巧合假说）
- short-sighted evolution hypothesis（演化短视假说）
第一种以前已经八卦过了，就是澳洲穴兔和MXYV的军备竞赛那一套，直接跳过吧；
第二种coincidental evolution更侧重于阐释细菌的毒力演化，也暂且跳过；
剩下的short-sighted evolution可就有意思了。
——请品鉴[1]：
埃默里大学巨咖Bruce Levin老爷：（除了毒力极高或极低的那一小撮之外的）很多病原体，毒力的增减并不能给病原体群体带来演化方面的损益，在这种情况下，毒力的增长，归根结底不过是……
SHIT HAPPENS.
Levin老爷咖位大，措辞可以不讲究，其他后辈末学可没法跟着浪……
下面继续搬运亚利桑那大学Michael Worobey老师多年以前的讲义提纲：
（当然Worobey老师如今也是大咖了）
简单翻译成人话：短视演化是一种自然选择可能选出高毒力毒株而非高传染性毒株的情况。
演化短视假说的核心论点——（病原体的）自然选择是一种本地化现象，分别在每个宿主体内发生，（病原体）在某个特定时间和某个特定宿主体内取得的选择优势，和其他时间/其他宿主没有直接关联。
简单翻译成人话：病原体通过突变在宿主体内取得一些生存优势，包括免疫逃逸、加速复制、侵入新的组织/器官等，这些突变有时会顺带造成毒力增强，并且不会给病原体带来跨宿主传播方面的优势，但病原体很短视，它们根本不在乎。
于是乎，shit happens。
简单翻译成人话：流感嗜血杆菌、脑膜炎奈瑟菌、肺炎链球菌——这类病原体有可能进入脑脊液（并造成毒力暴增），这是一种宿主体内竞争方面的绝对优势（因为成功开疆拓土了），但却是跨宿主传播方面的绝对劣势（因为宿主死于脑膜炎了…）。然而病原体短视，所以他们并不在乎。
脊灰病毒同理。
HIV似乎也同理。
所以啊，归根结底，
有时候毒力的增加只是SHIT HAPPENS罢了。
主不在乎。
还没完呢，继续掉点书袋吧：
The same mutations that enhance the reproduction and dispersal of the pathogen also enhance its virulence in the host, causing much harm (disease and death). If the pathogen's virulence kills the host and interferes with its own transmission to a new host, virulence will be selected against. But as long as transmission continues despite the virulence, virulent pathogens will have the advantage. So, for example, virulence often increases within families, where transmission from one host to the next is likely, no matter how sick the host. Similarly, in crowded conditions such as refugee camps, virulence tends to increase over time since new hosts cannot escape the likelihood of infection.
简单翻译成人话：体内竞争优势的相关突变可能会顺带造成病原体毒力增强，而又不一定会造成跨宿主传染性增强。但只要跨宿主传播链不断，毒力增强的那部分病原体就仍然可以保持竞争优势（因为它们的体内竞争优势更大）。
至于为啥传播链不断呢？重点在最后一部分：
因为存在家庭传播和聚集性传播。
在这类高危传播场景下，哪怕跨宿主传播受到了高毒力的拖累，病原体照样传得开，而一旦传开，成功进入下一位宿主体内，高毒力的竞争优势就可以充分发挥了。
现在各位请回头琢磨一下新冠感染的发生频率，是不是刚好以家庭感染和群体聚集性感染为主呢？嗯嗯嗯？
这种因为shit happens而发生的毒力增强，似乎不是新冠病毒的专利。
大表哥SARS也有这个苗头。
——请品鉴[2]：
用本来几乎没有致病性的SARS毒株在BALB/c小鼠身上做连续传代感染试验。
传到第15代就搞出了致死率100%的hot strain。
最后还是直接看看Delta的毒力吧，相对于前辈们显然是更强的，这点已经有各国各种paper实锤了。
比如说加拿大版[3]：
新加坡版[4]：
苏格兰版[5]：
所以有点搞不懂，某些答主贴一些粗病死率降低的曲线图出来是想干啥呢？
摊手~
参考
- ^ https://www.cell.com/trends/microbiology/pdf/0966-842X(94)90538-X.pdf
- ^ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3255850/
- ^ https://www.medrxiv.org/content/10.1101/2021.07.05.21260050v3
- ^ https://papers.ssrn.com/sol3/papers.cfm?abstract_id=3861566
- ^ https://www.thelancet.com/journals/lancet/article/PIIS0140-6736(21)01358-1/fulltext
先问是不是，再问为什么。
目前知乎上不仅充满了突变焦虑，还充满着突变误解。
我已经说了好些个突变焦虑的回答了，真的希望不要再误导大众了。
关于突变焦虑：
就是对突变夸大其词，明明影响力只有10，非要说成100。
关于delta毒株，要抓住问题核心，它虽然增强了，也要注意到有些国家压根就不管了，管控程度比不上去年了。
人群的流动会带来高感染率，此时检测水平跟不上，实际通过核酸确诊的人数远远小于实际感染人数——也就是分母变小了。
高感染率必然带来更多死亡，这样分子就变大了。
那粗死亡率＝检测出来的死亡人数/检测出来的感染人数，不就自然会变大么？
而且实际上来说：英美的死亡率在疫苗等的加持下，是降低了的。以英国为例，死亡人数明显比去年的高峰要低很多。
关于突变误解
不知道是谁在宣传「病毒持续变异会向致死率不断降低进行」。
反复在说了，突变是生物（包括人在内）在基因复制过程中的一个随机行为，它没有固定方向的。甚至有不少突变的结果会导致生物死亡。
可以看这个回答：
这个研究是在告诉我们，新冠病毒有一半是因为突变死在了自己手里。
持续突变致死率不会不断降低，它可能高、可能低。
像新冠这种，致死率再高，它也不会让人突然死亡，（哪怕是突变死亡的某些病毒/细菌，死人的尸体也可能造成传播的），所以高致死率的仍然病毒/细菌有传播开的可能性。
但如果人工干预，只要人还有脑子，对于致死率高的突变就更容易发现且被隔离起来，那么就传播不开。
——那么随着时间推移，留下了致死率低的毒株是人工干预的结果，而不是突变的必然结果。
现在就是国外的干预度是有限的，所以市面上流行着致死率高或者致死率低的新冠病毒毒株，都是正常情况。
这件事和疫苗没什么关系。
leaky vaccine 是指有漏洞的疫苗，即不是100%保护率的疫苗，又叫不完美的疫苗，它以较低的保护高暴露风险的人。
但是机翻很扯淡
其实无论是否接种了「leaky vaccine」，传播效率更高的毒株本身就更容易逃脱人类的隔离而存留于世，这就是前面提到的人工干预。
前提是类似古代的人口非流动性。
强致死率的病毒在小范围内快速干死宿主，然后在野生动物循环中经过三代，彻底被紫外线干死。
不然，现在的医疗和社交习惯，只会找到越来越多的宿主。
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