在有丝分裂前期，动粒和微管正极结合，那微管是怎么延长，推动染色体达到赤道板的？
首先要明确，有丝分裂期间的微管组织中心（MTOC），通常是中心体，是微管生长的起点。在前期，MTOC开始向细胞两极迁移。微管从这些中心体中辐射状地生长出来，形成纺锤体。这些微管的生长并非随机，而是有方向性的。微管是由微管蛋白（tubulin）二聚体组成的极性聚合体。每个微管都具有一个“正极”（plus end）和一个“负极”（minus end）。微管蛋白的加入主要发生在正极，这也是微管得以延长的方向。
在前期，动粒这个位于染色体着丝粒上的复杂蛋白质结构开始形成。动粒的形成是一个多步骤的过程，最终会招募大量的蛋白质，其中就包括与微管结合的蛋白。当微管正极偶然触碰到动粒时，动粒上的特定结合位点就能与微管正极发生亲和作用。这种结合并非一次性的，而是动态且牢固的，使得微管能够锚定在动粒上。
那么，微管是如何在这个基础上实现延长的呢？关键在于微管蛋白的持续加入。微管的生长速度取决于微管蛋白二聚体与微管正极结合的速率。在有丝分裂期间，细胞质中微管蛋白的浓度通常很高，这为微管的生长提供了充足的“原料”。
更重要的是，动粒与微管的结合还会影响微管的动力学行为。一旦微管正极与动粒结合，它就不再是自由生长的状态。这种结合会稳定微管的生长，使其维持在“生长状态”（growing state）或“不稳定收缩状态”（dynamic instability）。然而，对于驱动染色体到达赤道板这个任务而言，微管的“抓取”和“拉动”机制更为关键，这背后涉及到微管蛋白的聚合和解聚以及可能存在的“马达蛋白”参与。
想象一下，微管就像一根根不断伸长的绳子，动粒就像是绳子末端的一个个钩子。微管正极不断向外延伸，就像绳子在不断放出。当微管碰触到动粒上的钩子时，这个钩子就能抓住绳子的末端。
但微管如何“拉动”染色体呢？这涉及到两种主要的机制：
1. 微管的持续生长和“推拉”作用： 当微管正极与动粒结合后，微管的继续生长会产生一个“推”的力量，将染色体沿着微管的方向向前推。同时，微管在其负极（靠近中心体）也可能发生解聚，这会产生一个“拉”的力量，将附着在微管正极的动粒向中心体方向拉动。在这个过程中，微管正极与动粒的结合会促使微管的生长方向与将染色体拉向中心体（或赤道板）的方向一致。
2. 微管解聚的动力学驱动： 更有力的机制在于微管的解聚。虽然微管蛋白加入在正极，但微管的解聚主要发生在正极。当微管与动粒结合后，动粒上的蛋白质复合物可以稳定微管的正极，减缓其解聚。然而，一旦微管失去与动粒的稳定结合，或者动粒上的其他机制开始“操作”，微管的正极就会快速解聚，将微管蛋白二聚体释放出来。这种解聚过程会产生一个强大的拉力，就像你正在收紧一根绳子，绳子的末端（动粒）会被拉向绳子的起始点（中心体）。
在有丝分裂中，动粒上的蛋白质复合物能够感知微管的生长和解聚信号。当微管与动粒结合时，动粒上的特定蛋白会促使微管保持生长状态。而当微管的生长方向不正确时，动粒可能会“松开”微管，导致其解聚。反之，当微管生长方向正确时，动粒会维持结合，并可能通过改变微管蛋白的加入或解聚速率来帮助微管“抓取”并稳定。
更精细的机制是，动粒上的一些分子马达蛋白（如动力蛋白 kinesin 和 dynein）也可能参与其中。这些马达蛋白可以结合微管，并利用ATP水解释放的能量，沿着微管移动。虽然早期的研究更侧重于微管自身的动力学变化，但现在普遍认为，马达蛋白也可能在将染色体精确地定位到赤道板的过程中扮演重要角色。它们可能通过结合微管并在微管上“行走”，将动粒和染色体沿着微管向赤道板拖动。
最终，通过这些微管的生长、解聚以及可能存在的马达蛋白的协同作用，附着在动粒上的染色体就被精确地排列到了细胞的中央，也就是赤道板上。在这个过程中，动粒起到了“传感器”和“锚点”的作用，它不仅能稳定微管的正极，还能调节微管的动力学，甚至可能激活马达蛋白，共同完成将染色体“导引”到赤道板的艰巨任务。这是一个动态的平衡和精确的调控过程，微管正极的“抓取”和解聚“拉动”是其核心动力。
网友意见
问题写的不准确。动粒和微管正极结合发生在核膜破裂后，染色在赤道板排列好之前，这个时期叫前中期(prometaphase)，不是前期(prophase)。染色体在赤道板上排列好，为中期(metaphase)。
看到一篇Nature Review总结的还不错，整理一下写个回答。里面也加了一些个人理解。
问题1: 染色体如何排列到赤道板？
这一过程涉及两类机制:
1.微管聚合变长，推动染色体到赤道板。微管的来源有两类，一是有丝分裂前期中心体作为微管成核中心，产生了大量微管，负极在中心体，正极在胞质内。随着核膜破裂，部分微管进一步聚合延长，正极与动粒结合，形成动粒微管(kinetochore microtubules,kMTs)，并进一步生长，推动染色体朝赤道板运动。这里，我理解的动粒微管正端应该是动态的，不是像绳子一样和动粒结合了，就固定死了，而是可以继续聚合，并保持和动粒的结合。二是微管可以在染色体附近不依赖于中心体产生，参与的分子包括如RAN GTPase, TPX2，它们能促进微管的聚合。这两类微管应该都参与了动粒微管的形成。但是要区分它们的作用各自有多大，比较难。因为这一时期纺缍体中的微管非常密集，人们只能在电镜下看到动粒微管的静态样子，难以实时观察它们的产生和变长，毕竟微管很细。当然，这两类微管肯定存在一些相互协调作用，同时参与到整个纺缍体微管网络中，比如形成微管束(MT bundles)。第二类微管的负极也可能通过一些马达蛋白的作用，运动到纺缍体两极，从而形成动粒微管。
2.马达蛋白运输染色体，朝赤道板运动。其中包括：a.与动粒结合的微管正端运输蛋白CENPE(centromere-associated protein E); b.与染色体臂结合的正端马达蛋白(有称作chromokinesins)，如KID(也叫KIF22); c.朝微管负端运输的动力蛋白(dynein), dynein的作用是产生朝纺缍体极运动的力，从而使侧向的染色体向赤道板中间集合。
问题2: 染色体如何朝两极运动？
这一问题，也基本上包括上面两个方面的机制。1是微管的解聚促进了染色体运动。这一过程受微管解聚蛋白，如kinesin-13的调控。解聚在动粒微管的正极和负极都有可能发生，目前还没有特别统一的结论。2是dynein的负向运输能力使染色体朝两极运动。但是dynein参与纺缍体很多方面的调控，包括纺缍体极的稳定，中心体的运动等，抑制dynein会有很多缺陷，不能清楚地知道染色体运动异常是dynein直接还是间接的作用。另外，central spindle也可能有一定作用。central spindle是姐妹染色单体分开后，它们中间形成的微管阵列。有看到文章说在果蝇减数分裂时，central spindle对染色体分离是需要的。
染色体的排列和分离和纺缍体的形成是密切相关的，因为纺缍体是两极的，所以保证了染色体两极排布和均等分配。很多影响纺缍体（和纺缍体微管）的组装和动态的因子都会直接或间接的影响染色体的行为，而且许多分子参与了不同阶段的工作，形成复杂的调控机制，里面还有很多问题搞不清楚，研究也受技术手段的限制。
参考文献：
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