在白垩纪大灭绝事件中，随同恐龙灭绝和幸存下来的主要是哪些生物？

【2021.10.21更新修正部分文字说明和图层】

首先需要知道什么是“白垩纪大灭绝事件”。

它的全称其实是叫做「白垩纪-古近纪灭绝事件」（英文缩写为KT，但其实K是白垩纪在德语中“Kreidezeit”这个单词的第一个打头字母），因此在中文语境里也可以将其简略叫做“KT大灭绝事件/KT大灭绝”。

【破坏程度】：显生宙一共发生了五次有大量化石记录的生物集群灭绝事件，相比导致全球将近95%物种消亡堪称“史诗大灭绝”的“二叠纪大灭绝事件”，KT大灭绝并非是最严重的一次。

不过论波及的范围和物种数量也位居第二（注:目前根据最新理论认为其破坏性应位居第三或第四），再加上以非鸟类恐龙的全军覆没为代表的这场标志性事件彻底终结了自三叠纪始、白垩纪终的蜥形纲中生代黄金盛世，因此KT大灭绝可谓知名度极高，对很多人而言也几乎是耳熟能详。

【发生时间】：距今6500-6600万年前之间，是划分中生代与新生代的标志性事件。

【发生缘由】：直接原因是发生在墨西哥尤卡坦半岛的小行星陨石撞击事件。

然而后续的一系列连锁反应诸如：全球火山爆发、地震、海啸等灾难以及随之而来的气候系统紊乱、撞击形成的冲击波和遍布全球的尘埃形成的核冬天效应使得食物链彻底崩溃才是最终导致撞击后残存物种大量死亡的罪魁祸首。

由于此次陨石坠落的地点尤卡坦半岛附近是浅海陆地边缘，因此撞击所造成的破坏性程度都十分巨大，如果同样体积的陨石掉落在远离大陆的深海地区的话那么所造成的影响就会小很多。

【判定标准】：在全球各地发现的白垩纪-古近纪地层中都发现了清晰地富含高浓度铱等物质的黏土层，而大量非鸟恐龙的化石就位于这些界限层的下方，显示出没有任何一种非鸟类恐龙存活到了新生代古近纪。

由于国际地层委员会已经宣布“第三纪”不再是正式的地质年代名称并作废，而采用“古近纪”和“新近纪”这样的名称取而代之用以表述新生代早期的地质年代，故而“白垩纪-第三纪灭绝事件”已经是错误和过时的名称。

[注：严格的说，KT大灭绝的缩写也应该随之更名为K-Pg大灭绝，但为了方便理解本文依旧使用KT这个称谓]

【波及种群】（篇幅和能力有限，这里就主要讨论脊椎动物，无脊椎动物和植物就不展开了）

简单来说，和之前的一系列灭绝事件一样，它是无差别的打击了所有当时地球上的生物种群。当然这其中有些高度特化的物种损失更加惨烈几乎全军覆没，而另外有一些边缘物种靠着残存下来的种群最终熬过了漫长的黑暗在新生代重新繁盛开来。

●【蜥形纲 Sauropsida】

先来看看主龙类两大种群：鸟颈类主龙（恐龙总目＋鸟纲＋翼龙目）与伪鳄类主龙（鳄形超目及其其他旁系群）的情况。

【注意！】〔龟鳖目与鳍龙超目属于主龙形下纲中的“泛龟类”，与主龙类是平行演化支，故而不列入主龙类范围讨论。〕

1.不包括鸟类在内的所有“恐龙总目（Dinosauria）”（非鸟类兽脚亚目+蜥脚亚目+鸟臀目）：团灭。

不过由于地质活动和侵蚀、位移作用，有些鸭嘴龙科的化石被发现出现在界限层之上的古近纪地层，但后来都证实是因为地层运动将其带离了原来位置而造成的假象。

到白垩纪晚期，恐龙总目的各大演化支依旧十分兴旺并没有出现大规模的衰退迹象，其中暴龙科、角龙科、鸭嘴龙超科成为最成功的恐龙种群一直生存到了大灭绝前夕。

而长久以来我们都认为巨型蜥脚亚目的鼎盛时期是侏罗纪，在进入白垩纪之后就逐渐衰败灭亡。然而实际上根据大量化石证据显示：白垩纪才是这些陆地巨兽的巅峰期，尤其是在南半球各类大型蜥脚亚目可谓是层出不穷（如：阿拉莫龙）。

不过在白垩纪时期，南北半球的恐龙种群存在着明显的差异：北半球的大型肉食类兽脚亚目主要是以暴龙科为代表的坚尾龙类；而像阿贝力龙超科这样的角鼻龙类面临强势崛起的暴龙类，逐渐在进入白垩纪之后不久就在北半球节节败退，但与此同时它们却成为了南半球各大陆的绝对统治者；

在植食性恐龙方面：巨型蜥脚亚目继续在南半球持续壮大，而北半球尤其是北美洲和欧亚地区的大型植食性巨兽的优势生态位则已被角龙科、甲龙科和鸭嘴龙超科等鸟臀目恐龙所占据；至于中小型的驰龙类则主要分布于北半球，而在南半球的一些地区如南美洲，半鸟亚科是当地最成功的中小型兽脚类恐龙。

【注】： 角鼻龙类（Ceratosauria）指的是在“兽脚类恐龙中与角鼻龙有着最近共同祖先而非与鸟类拥有共同祖先的所有物种”。当坚尾龙类逐渐兴起之后就迅速取代了它们在北半球大部分地区的生态位，南半球则继续成为它们最后的主场。

一些在大众印象中具有相当高人气的异特龙超科、剑龙下目、棘龙超科等种群来说，它们其实早早就退出了历史舞台，在大灭绝到来之前就已经消亡了。

可以说不论是肉食性还是植食性种群，各类大型和小型化的恐龙依旧占据了陆地和部分天空优势主场地位，它们很好的适应了白垩纪出现的各种新变化，牢牢地掌控着统治权。

2.鸟纲（Aves）——反鸟亚纲（Enantiornithes）＋黄昏鸟目等扇尾类（基干型的今鸟形类）：团灭。

幸存下来的仅有今鸟类中的三支幸运儿，它们分别是：古颚类（以鸵鸟为代表的平胸总目鸟类）＋今颚类种的鸡雁小纲（早期的原始雁形目在白垩纪晚期就已出现并分化，鸡形目最早则可以追溯到坎潘阶）＋新鸟小纲中的一支，而现存所有鸟纲都是这三支种群辐射演化的结果。

从种群基因多样性来看，新生代产生第二次辐射演化的鸟纲其实远不如中生代时期。

因为在鸟类第一次出现辐射演化的白垩纪，其两大阵营（今鸟类与反鸟类）之间内部的竞争远比现在激烈，它们同时面临着来自竞争对手翼龙目在天空和兽脚类同门在陆地的双重生存挤压。

由于高度依赖树栖的特化生存模式，反鸟亚纲中很少有像早期今鸟形类那样半水生、水栖、陆栖的种群，导致大灭绝发生后像林间树冠这样的生存区域第一时间就首当其冲遭到毁灭性的打击，反鸟类赖以生存的家园顷刻间荡然无存。

而它们的姐妹群——今鸟类则凭借着小型化、潜水、在地面挖洞躲避的技能逃过一劫，成为鸟纲乃至整个兽脚亚目恐龙中仅存的火种，并迅速在百废待兴的新生代再次燎原壮大。

包括维加鸟在内的一些基干型鸡雁小纲在白垩纪晚期就已经十分繁盛，而它们中的一支正是成功躲过大灭绝的鸟类中的幸运儿之一。

3.翼龙目（Pterosauria）：团灭。

早期小型的喙嘴龙亚目在白垩纪马斯特里赫特阶（马阶）之前就已经消失，而伴随着鸟类的兴起繁盛，中小型翼龙种群逐渐衰败，后期的翼手龙亚目基本都是大型的特化物种。

不过近几年发现的化石记录证明了即使是在马阶也依然还是有相当数量的小型翼龙种群存在着，这说明翼龙种群一直在大灭绝前夕都依旧是充满活力的优势种群。

其中比如像神龙翼龙科更是确定在大灭绝之前的马阶中期以后就逐渐消失了没有种群幸存下来。

面临着崛起的鸟类在中小型生态位上的竞争，不断大型化的翼龙种群在特化的道路上越走越远最终导致种群面对突变的大灾变之时，缺乏保底的种群最终无路可退。

再加上翼龙的生理机能、翼膜结构、机体代谢率和生长速率等方面与鸟类比起来，都先天具备更优越的大型化潜力和优势，使得它们在守住了自己天空霸主的地位的同时，隐忧也早已埋下。

由于后肢与翼膜相连致使翼龙类在地面不得不采取前后交替的四足模式，运动能力十分有限。因此它们不可能像鸟类那样放弃飞行重返陆地，这也意味着翼龙锁死了自己的演化路径，没有任何备用方案可选只能一骑绝尘的成为比鸟类更加专性的飞行动物。

翼龙作为首个飞上蓝天的脊椎动物是成功的，然而整个种群由于高度特化就注定了它们在遭遇突如其来的大灾变时，根本来不及应对只能坐以待毙，这就是特化这把双刃剑的代价。

4.伪鳄类主龙——鳄形超目（Crocodylomorpha）

此次事件中，鳄目有记录的10个科有5个在大灭绝中消失，种群数量上有将近50%的鳄类灭绝，比如北美洲最具代表性的掠食性巨鳄——恐鳄。

＊注:帝王肌鳄/肌鳄旧译为“帝鳄”，它们与现代鳄目没有亲缘关系甚至都不是鳄目演化支的成员。“鳄形超目”≠“鳄目”,前者包括后者是一个更大的分类单元。

而一度繁盛无比的中型陆生鳄类如包鲁鳄、野猪鳄等也灭绝了，之后新生代活跃于澳洲的金卡纳鳄（昆坎鳄）和南美的西贝鳄类都并非是这些白垩纪陆行鳄类的直系后代，两者并没有太大的关联（不过它们的祖先在白垩纪时期已经出现）。

其中幸存下来的鳄目中森林鳄科成为唯一延续到新生代古近纪的中大型半海生鳄类，但最终它们还是没能逃脱灭绝的命运。[严格意义上来说，森林鳄科并非是像地蜥鳄这样完全适应海生环境的特化海鳄类，它们一般在出海口附近的浅海活动且相当一部分种群其实都生活在淡水地区]

同今鸟类成为鸟颈类主龙唯一幸存演化支一样，鳄目也成为了伪鳄类主龙-鳄形超目这个大家族中，唯一延续至今的后代。

*离龙目（Choristodera）：幸存。

奇迹的是，大部分的离龙目都躲过了这场天灾而活了下来，使得它们成为这场灭绝事件中少有的幸存下来的半水生蜥形纲，并在新生代重新演化出像鳄龙这样的大型种群。

不过在始新世之后不久它们最终也消失了（最晚的种群存活到了新生代-中新世早期），推测主要是与鳄目存在生态位上的重叠最终导致它们竞争失败黯然退场。

（由于离龙目分类存在争议，因此暂时将其列入主龙形下纲中讨论）

值得一提的是:在淡水河流湖泊地带只有少数动物灭亡，其中的原因主要是因为河流生物群落多以陆地冲刷下来的生物有机碎屑为生而较少直接依赖植被。

同样的情况在海洋也存在但较为复杂。那些生存在海面浮游层的动物所受到的影响远比生存在海床的动物更大，因为它们几乎以活的浮游生物为生。反之生存在海床的动物则以底栖的生物有机残渣为食，无需过多阳光依存，从而更能够熬过大灭绝开始后漫无天日不见阳光的黑暗时期。

而像沧龙这样处于海洋生态链顶端位置的种群，在大灭绝发生后就是首当其冲的打击对象。

在K-Pg/KT灭绝事件里存活下来的生物中最大型的陆地动物是鳄类与离龙。它们都无一例外是半水生的动物可以靠残存的生物碎屑为生。加上大部分鳄类可以食腐为生并可长达数月不进食、还有缓慢的成长速速率等特性可能都是鳄类和离龙类能够存活过白垩纪末灭绝事件的关键因素所在。

5.非主龙类的蜥形纲：龟鳖目、鳍龙超目、鳞龙形下纲

有鳞目（Squamata）——沧龙超科：团灭。

除了沧龙超科这个海生种群全部灭绝外，化石记录显示整个有鳞目中的蛇蜥亚科都几乎毫发无损的存活下来，种群数量和多样性没有明显变化和损失。它们也是现存陆生蜥形纲种群中除鸟类外适应程度最高、分布最广的演化支。

尽管在大众印象中鳞龙类中的有鳞目经常被认为是“古老的活化石”，然而实际情况却是大部分有鳞目出现的时间都很晚，基本都在白垩纪时期才陆续分化，而蛇蜥类中大部分的种群更是在进入新生代之后才开始辐射演化出现的。

而沧龙超科作为整个鳞龙类中最光宗耀祖的存在，在演化到浮龙属这个阶段时已经非常接近趋同于三叠纪的早期鱼龙超目。可以预见假如这场灭绝事件没有发生的话，沧龙的“鱼形化”之路势必会继续走下去，可惜这个属于鳞龙类的鱼龙2.0版本最终没有实现就戛然而止。

接下来的新生代又一度出现了古巨蜥、古杯蛇和泰坦巨蚺等这样的大型掠食者，成为了鳞龙类中最后的荣光。在它们灭绝之后，鳞龙类几乎退出了高阶生态位的争夺（科莫多巨蜥这样的大型巨蜥科是现存最大的有鳞目）。

喙头目（Rhynchocephalia）：喙头蜥幸存。

时常被误当做蜥蜴的喙头蜥其实是鳞龙类仅存的两个演化支之一。

从三叠纪出现并繁盛起来的喙头目在整个中生代都十分兴旺，不过在这场灭绝事件中喙头蜥成为仅存的幸存者，目前野生种群仅分布于新西兰的南北岛部分地区。

鳍龙超目（Sauropterygia）：团灭

鳍龙类两大演化支中的上龙亚目在进入白垩纪之后不久就和鱼龙一样衰败并最终灭绝，剩余的蛇颈龙亚目成为白垩纪最成功的鳍龙类种群，并在异军突起的沧龙强势挤压之下顽强地生存到了白垩纪末期才全部灭绝，堪称“鳍龙类之光”。

而它们的近亲龟鳖目（Testudines），除部分大型海生种群消失外，几乎大部分陆生种群和小型海生种群都得以幸存下来，其中现存海龟中的棱皮龟是新生代体型最大的海生蜥形纲。极低的代谢率、具有防御性的背甲、能够长时间休眠且不需要食物等特性，是大部分的龟鳖目成员得以在这场浩劫中逃出生天的关键。

什么？你说鱼龙超目？它们在白垩纪不久后就逐渐凋敝并最终在土伦阶-森诺曼阶灭绝事件中彻底消失，因此在演化历程上鱼龙类比非鸟类恐龙灭绝的时间更早，它们根本没机会一起“见证”这样的历史性事件的发生。

●【合弓纲（哺乳纲是唯一幸存演化支）Synapsid】

自从二叠纪-三叠纪大灭绝之后，合弓纲就从此由盛到衰一蹶不振。而到了白垩纪时期以后，哺乳纲在恐龙的强势挤压下依旧逐渐繁盛开来，并分化出多个种群。

其中以鸭嘴兽为代表的原兽亚纲和兽亚纲在三叠纪就开始分化，而兽亚纲之下的后兽下纲（有袋类）和真兽下纲（胎盘类）在白垩纪也开始各自分道扬镳。

白垩纪时期的哺乳类主要包括：原兽类、真兽类、后兽类和异兽类中的冈瓦那兽亚目，以及多瘤齿兽目这样的原始早期哺乳形类。这其中，异兽亚纲几乎全军覆没、原兽类仅存鸭嘴兽科和针鼹科存活、真兽类早期的原始种群也有将近一半的种群全部消失，幸存的一部分非哺乳类兽孔目也彻底灭绝。

其中多瘤齿兽类作为异兽亚纲仅存的遗孤一直存续到了新生代才灭绝，成为整个合弓纲种群中存在时间最长的物种［多瘤齿兽类从出现到灭绝延绵近一亿多年，超过了原兽亚纲］。

这场大灭绝对于中生代的众多哺乳类来说同样是惨烈的，它直接打断了当时已经逐渐兴起繁盛起来的哺乳动物的多样化进程，使得它们在新生代复苏后才得以继续壮大并填补空缺的生态位。

根据目前的研究显示，接下来的新生代早期哺乳纲中的后兽下纲、真兽下纲中的鲸偶蹄目、翼手目是最先开始分化辐射演变出的物种。

●【两栖纲 Amphibian】

尽管这场浩劫让很多物种损失惨重，然而几乎毫发无损的两栖纲却是一个例外。

根据北美蒙大拿州某处的化石记录显示，白垩纪当地7个蝾螈属中有6个都幸存下来，而蛙科中的三个属全部幸存。而在全球其他地方的地层中除了小部分蛙科的属灭绝外，几乎整个两栖纲种群都在这场大灭绝中活了下来。

不过像酷拉螈这样，生存在白垩纪南极洲水域的最后一支大型离片椎目依旧没能挺过去。

至此，两栖类中仅剩滑体亚纲这一个独苗。

●【鱼类】

大部分的辐鳍鱼类（Actinopterygii）都得以幸存下来，其中软骨鱼类板鳃亚纲（Elasmobranchii）中的大部分种群都延续到了现代，像鼠鲨目这样的种群更是在新生代演变出巨齿鲨和大白鲨这样的海洋顶级掠食者，它们可以说见证了沧龙的兴衰和海生哺乳类的崛起。

至于肉鳍鱼类（Sarcopterygii）中的大部分种群从4.2亿年前的志留纪出现后就一直长盛不衰的活跃于各大海洋之中，不过它们中的绝大部分种群都在距今6500万年前大灭绝前夕不久就消失了。

其中腔棘鱼纲中只剩下矛尾鱼（拉蒂迈鱼）这一个幸存的演化支，它于1938年在东非海岸被捕获发现；而另一个肉鳍鱼类演化支——肺鱼亚纲也有少数种群存活至今，分别是美洲肺鱼目（包括美洲肺鱼科与非洲肺鱼科）＋角齿鱼目（其下只有澳洲肺鱼一个科）

[结语]

KT/K-Pg大灭绝事件之所以影响深远是因为它彻底改写了随后的地球生态圈格局，使得亿万年的「龙兽争霸竞赛」结局再次翻转。

从此以后，合弓纲唯一后裔哺乳纲占据了陆地与海洋两大生态圈的优势地位并同牢固掌握着天空统治权的鸟纲平分秋色，一道成为了新生代羊膜类两大阵营中最成功的支柱种群。

白垩纪作为中生代最后的一个地质年代可以说起着承上启下的关键性作用，我们今日熟悉的很多动物、植物种群在当时都已经初见端倪，地球生态圈一片欣欣向荣直到那颗陨石让这个惊叹的美好世界就此陨落。

那些消失的物种永远的被留在了KT界限之下，而多亏了这场“飞来横祸”哺乳纲才得以重建被二叠纪大灭绝毁于一旦的合弓纲盛世，并最终机缘巧合下诞生了人类文明。

祸福之间，从来没有那么绝对。

文中部分图片图片来源自:维基百科英文版/中文版/日本语版、http://DeviantArt.com、Tumblr、FineArt等，具体见图片标注.

（写得仓促，后续配图和修改待补……）

如果按大类来说，也不算太多。

无脊椎的：菊石

海生的：沧龙、蛇颈龙

飞的：翼龙、反鸟类、黄昏鸟类

陆生的哺乳类和两栖类个体上肯定有损失，但灭绝的大类来说，好像没有？