为什么公羊闻到母羊的屁股就会上唇嘴巴翻开？ 第1页

该行为称作裂唇嗅反应（flehmen response）也称作：性嗅反射、卷唇反应或皱唇。多见于哺乳动物中的有蹄类和部分食肉类动物。

一、公羊裂唇嗅反应的生物学意义

公羊这一行为的生物学意义主要有两方面：

1.提高繁殖成功的概率【深层作用】；

2.将母羊的气味样品送至犁鼻器内（并加以「分析」和「利用」），进而判断适合交配的时机【直接作用】。

从适应的角度讲，公羊若要繁殖成功、使其交配行为有收益、避免浪费精力，则至少要满足以下两个条件：

a.母羊允许公羊接近，且不拒绝公羊的求偶行为；

b.母羊排出正常的卵子。

而处于发情期（estrus period）或发情前期（proestrus）的母羊则往往能同时满足以上两点（多数雌性哺乳动物的发情期都与排卵期密切相关。）；同时，如果公羊错过了母羊某一次的发情期，则往往需要再等上较长的一段日子。

因此，公羊若要准确、及时地找到合适的配偶，正确判断母羊的性状况——就变得至关重要。

母羊体液（以尿液为主）散发出的性信息素（sex pheromone），能够表明其性别，以及性状况：即是否处于发情期等信息。

反过来，母羊的性信息素又会刺激公羊，影响其内分泌系统，唤起公羊的性反应。从而进一步促成繁殖行为。

引自参考文献12.〔见文末〕：

信息素［pheromone］生物释放的能引起同种其他个体产生特定反应的信息化学物质。如动物产生的性信息素、聚集信息素、警报信息素、踪迹信息素和标记信息素。

性信息素［sex pheromone］性成熟动物释放的，能引起同种异性个体一种或多种行为反应，从而直接或间接引起两性交配行为的信息化学物质。

二、犁鼻器与主嗅觉系统有何不同？

引自参考文献12.〔见文末〕：

犁鼻器［vomeronasal organ；Jacobson's organ］陆生脊椎动物特有的嗅觉辅助结构。首次出现在两栖类，是鼻腔腹外侧的一对盲囊，能感知进入口腔的空气或物体的化学性质。绝大部分哺乳类动物具有。

引自参考文献8.〔见文末〕：

大多数陆生脊椎动物的鼻腔都有两套化学感受系统，即嗅系统和犁鼻系统。一般认为嗅系统中的嗅器主要接受一些挥发性的小分子物质；犁鼻系统中的犁鼻器主要感受非挥发性的大分子化学物质，如信息素等。

引自参考文献7.〔见文末〕：

目前，人们认为大分子和引起激素变化的气味信号优先通过犁鼻器系统；而且。犁鼻器系统对动物的繁殖尤为重要。但是，我们不能简单地认为每个系统只控制信息传递的某一个或某一些方面。复杂的嗅觉信号识别过程优先依赖于一种嗅觉系统功能。

三、为何要做如此「鬼脸」？

这是因为哺乳动物的犁鼻器通常并不是完全对外开放的，需要借住裂唇嗅反应打开管道，并使气味随空气吸进口腔进而到达犁鼻器。

引自参考文献5.〔见文末〕：

哺乳动物犁鼻系统结构包括（从前向后）：位于鼻腔和口腔之间的硬腭中的犁鼻器；与附件横向排列，与嗅球纵向排列，并且投射到边缘系统的神经元，也包括投射到嗅皮层。哺乳动物的切牙管并不总是开放的，一种称卷唇（flehmen）的行为会引起管道的完全打开，让空气和携带的化学物质接触到犁鼻器。

上卷的上唇闭塞鼻孔，头部上扬产生的压力致使信息素由鼻管道进入感受器。

四、延伸：猫的裂唇嗅反应

母猫的尿液及脸颊腺分泌物中同样会释放性信息素，当公猫闻到母猫的尿液也会嗅闻并触发裂唇嗅反应，但与公羊不尽相同，猫不会翻卷起上唇，而是会呈现一种嘴巴半张着、目光呆滞的神情，看起来憨憨的——

( ✪д✪)

五、人类有犁鼻器吗？

人类的犁鼻器已退化。

引自参考文献6.〔见文末〕：

在成年人中，犁鼻器非常微小且没有感受器（Keverne，1999；Monti-Bloch，Jennings-White，Dolberg，& Berliner，1994）。它是退化的，也就是在进化过程中剩余下来的。尽管如此，部分人类的嗅觉粘膜包含一些与其它物种信息素感受器相似的感受器（Liberles & Buck，2006；Rodriguez，Greer，Mock & Mombaerts，2000）。

参考文献：

1.Hart, Benjamin & Hart, Lynette & John, Maina. (1989). Chemosensory investigation, flehmen behavior and vomeronasal organ function in antelope. Symp. Zool. Soc. Lond.. 61. 197-215.

2.Keverne E B . The Vomeronasal Organ[J]. ence, 1999, 286(5440):716-720.

3.Benjamin L. Hart, Mitzi G. Leedy. Stimulus and hormonal determinants of flehmen behavior in cats[J]. Hormones & Behavior, 1987, 21(1):44-52.

4.哺乳动物学：原书第六版/［美］T.A.沃恩（Terry A. Vaughan），J.M.瑞安（James M. Ryan），N.J.恰普莱夫斯基（Nicholas J. Czaplewski）编著；刘志霄 译著.—北京：科学出版社，2017.6（Mammalogy，Sixth Edition）

5.DUKES家畜生理学：第12版/［美］威廉•里斯（William O. Reece）主编；赵茹茜 主译.—北京：中国农业出版社，2014.5（Dukes'Physiology of Domestic Animals，Twelfth Edition）

6.生物心理学（第10版）/［美］詹姆斯•卡拉特（James W. Kalat）著；苏彦捷 等译.—北京：人民邮电出版社，2012.7（Biological Psychology，10th Edition）

7.比较行为学基础/张连峰，秦川 主编.—北京：中国协和医科大学出版社，2010.9

8.吴民耀, 张凡,王宏元. 犁鼻器的结构和功能[J]. 动物医学进展, 2012,33(1):111-114.

9.范志勤, 陈金山. 绵羊犁鼻器在繁殖中的作用[J]. 生态学报, 1986(04):85-92.

10.范志勤, 盖寒焱, 杨得信. 绵羊的卷唇行为及其生物学意义[J]. 兽类学报, 1988, 8(2):132-138.

11.羊的行为与精细饲养管理技术指南/张鹤平 主编.—北京：化学工业出版社，2015.1

12.生物学大辞典/陈宜瑜 主编.—北京：科学出版社，2017.12