为什么弱势动物成群结队地活动可以降低风险？ 第1页

谢邀 @白小鱼 。

问题中所说的「弱势动物」，可以理解为是在动物间「食与被食」的关系中，所被食的那一方，也就是「被捕食者」（猎物），那么我就主要说说，动物是如何通过成群活动来防御捕食者的。

（一）聚「多」成「少」

——群体更不容易被发现？

捕食者要想找到一个动物群体，

要比找到一个动物个体更难^[1][2][3]。

这听起来似乎有点违背直觉，动物如果成群结队，那不是应该目标更大，更容易被发现才对吗？

若是在相对较近的情况下，确实如此，动物群体目标更大、更显眼，也就更容易引起捕食者的注意；但如果放到足够大的空间尺度下，事情就起了变化。

在具有一定规模的空间内，如果将动物群体视作一个整体、视作环境中的一个单元，那么动物群的数量必然是要少于动物个体的数量的，于是这就变成了一个概率问题。

请看下面两张图：

（为了便于观看，我把图中动物的尺度放大了，所以就显得场地很小，还请知友们发挥想象力，想象图中是一个比较大的空间~）

那么如上面两张图所示，图中以「羊」的形象代表「被捕食者」（猎物），以「狼」的形象代表「捕食者」。

我们粗略地将整个空间划分为4个区域，在「图一」中，如果每只「羊」都分散开来、单独行动，那么「狼」无论搜寻①~④中的哪一块区域，都可以成功地找到一只「羊」，也就意味着必定有一只「羊」会被「狼」所发现。

而在「图二」中，由于「羊」组成了一个兽群，如果「羊群」随机地分布在①~④中的某一块区域，那么「狼」就相对更不容易顺利地找到「羊群」。

当然，这只是一个极简化的模型，实际情况要复杂得多，但可以看出，如果把「羊群」和「羊」视作大尺度环境下同等的单元时，由于「羊群」的数量要远远少于「羊」，因此被「狼」（捕食者）所发现的概率也就相对降低了。

（二）「多眼」假说

——及时发现捕食者

由于大多数哺乳动物是通过逃跑来获得安全的，而非通过躲藏。因此，越早发现捕食者的接近，就越有利于及时采取逃跑行动，也就越能够脱离危险^[2][3]。

在一定数量范围内，群体越大就越有利于发现捕食者。

例如长尾黄鼠^[4][5]（Spermophilus undulatus）在单独生活时，其捕食者红狐，能暗中潜入长尾黄鼠身旁3米的范围内，并将其捕食；但在长尾黄鼠组成群体生活时，当300开外出现捕食者，它们就会发出预警信号，且根据不同情况，还会增强信号的大小和持续时长^[6][7]。

像上面这种，「群体可能比单独个体更容易发现捕食者」的现象，

就被称之为「多眼假说」（the "many eyes" hypothesis）^[8][9][10]。

在许多啮齿类的行为学相关研究中，都发现了这一现象：如灌丛八齿鼠（Octodon degus）随着种群密度提高，就越能更早地发现人类捕食者；再如黑尾草原犬鼠（Cynomys ludovicianus）和白尾草原犬鼠（Cynomys leucurus），在种群密度更大时，它们往往也能越早发现捕食者^[11]。

在鸟类中，斑尾林鸽（Columba palumbus）的群体越大，就越能在更远的距离外发现捕食者^[1][3]。

但这种效应也是有限度的，如果群体过大，反而容易增加「弱势动物」被捕食的可能性^[3]；原因之一是：随着群体增大，个体的警惕性会降低^[12][13]。

（三）自私兽群

——聚集的「向心力」

面对狮群，一只牛群中的牛，虽然似乎并不对同伴存有什么友情或兴趣，但哪怕只与同伴分离一小会，都可能令它难以忍受，会想尽办法回到牛群之中，同时它还会努力向着群体的最中心钻去，也许这样能令它感到心安，就仿佛在那群体的中心，有一股引力，驱使着它做「向心运动」^[6]。

上面的这种现象，就被发展成为

「自私兽群假说」（selfish-herd theory）^[14][11]。

由于处在栖息地外围的动物个体，往往更容易被捕食，因此，有些动物就倾向于移动到中心位置，在这种行为倾向的驱使下，动物就形成了集群^[1][11]。

（四）反猎者联盟

——群体联合防御

如果「弱势动物」的体型相比捕食者并不小太多，又或者有些动物具有独特的「武器」，例如蜜蜂的刺和牛的角，那么这时「弱势动物」们组成群体、进行联合防御，往往就能成功击退捕食者^[3][15]。

这其中，最具「联合防御」画面感的动物行为之一，

当属「麝香牛」（Ovibos moschatus）和它们的「环形防线」。

当面对狼群的迂回包围时，麝香牛会组成环形防线，集体围在一起以头对外、角向狼群，形成一个防御圆阵^[6][16][17]（如下图所示）：

麝香牛这种独特的联合防御行为，似乎是专门为了击退狼群而产生的，如果人比较靠近麝香牛群，它们会拆散防御圆阵而逃跑，非洲大羚羊和亚洲水牛也有相类似的联合防御行为^[6]。

当蜜蜂用蜂刺攻击来犯者时，蜂刺中会释放一种化学信号，这种化学信号会引来其他蜜蜂立刻赶来加入战团^[18]，这也是一种典型的联合防御行为。

蛇是狐獴的捕食者，单只的狐獴一般不会与蛇开战，但狐獴组成群体往往就能成功击退大蛇^[19]。

（五）稀释效应

——蝉如何用「数学知识」提高存活率

对「弱势动物」来说，群体越大，则每只动物个体被捕食的概率就越低，这被称为「稀释效应」（the dilution effect）^[1][11]。

在稀释效应的案例中，十三年蝉和十七年蝉的生活史最为有趣。

这两种蝉在演化过程中，通过时间和空间上的同步化，使得在特定的时空之下，其群体极其庞大（尤其是在时间层面上的分布非常集中），产生了极大的稀释效应^[3]；

即：幼虫在地下生活13年或17年后，才破土羽化而出，当上千万只蝉同时破土之时，就能有效减少每只蝉个体被捕食的概率。

那为什么偏偏是13年或17年呢？

若你是专食这类蝉的捕食者，面对如此长的捕食间隔，你要么转变食性、改吃他物，要么也进行同样时长的休眠，以匹配上猎物的休眠周期，于是这就变成了一场时间上的「竞赛」，最后是十三年蝉和十七年蝉赢得了胜利^[3]。

虽然13年或17年，已经是两个相当长的时间了，但为什么不是12年或者16年、18年呢？

科学家认为，这是因为13和17都是质数，13和17，都只能被自身和1所除，反之如果是12年，那么捕食者就可以通过一个持续3年或4年的生活史周期，来与蝉达到同步，于是，在自然选择的作用下，13和17这两个质数脱颖而出，造就了奇特的十三年蝉和十七年蝉^[3]。

（六）混淆效应

——群体的「反复横跳」

捕食者在面对猎物群体时，常常会被「迷惑」^[3]。

例如，当一只金鱼要对一个密集的水蚤群下手时，金鱼的注意力会不断被一只又一只的水蚤所吸引、目光不断从一只水蚤的身上转移到另一只的身上，直到金鱼成功捕食到本次狩猎行动的第一只水蚤，像这样的现象，就被称之为「混淆效应」（confusion effect）^[20]。

通常，黑斑羚（Aepyceros melampus）如果察觉到危险，一群黑斑羚就会开始突然朝向不同的方位、突击式地奔跑，这种既突然又混乱的行为，常常使黑斑羚的捕食者感到「迷茫」、「犹豫不前」，于是就错过了下手的最佳时机^[3]。

参考

1. ^ ^{a b c d} 动物生态学原理（第三版）/孙儒泳 编著.—北京：北京师范大学出版社，2001.9
2. ^ ^{a b} 野生动物行为学/张明海，刘丙万，高中信 编著.—哈尔滨：东北林业大学出版社，2009.5
3. ^ ^{a b c d e f g h i j} 行为生态学（第二版）/尚玉昌 编著.—北京：北京大学出版社，2018.10
4. ^ 啮齿动物学（第2版）/郑智民，姜志宽，陈安国 主编.—上海：上海交通大学出版社，2012
5. ^ 啮齿动物生物学/施大钊，王登，高灵旺 编著.—北京：中国农业大学出版社，2008.12
6. ^ ^{a b c d} 社会生物学：新的综合/[美]爱德华·O. 威尔逊（Edward O. Wilson）著；毛盛贤，孙港波，刘晓君，刘耳 译.—北京：北京理工大学出版社，2008.5〔Sociobiology：The New Synthesis（Twenty-fifth Anniversary Edition）〕
7. ^ Ernest A. Carl. Population Control in Arctic Ground Squirrels[J]. Ecology, 1971, 52(3): 395-413.
8. ^ Judith Goodenough, Betty McGuire, Elizabeth Jakob. Perspectives on Animal Behavior Third Edition[M]. John Wiley & Sons, 2010.
9. ^ STEVEN L. LIMA. Back to the basics of anti-predatory vigilance: the group-size effect[J]. Animal Behaviour, 1995, 49(1): 11-20.
10. ^ 动物行为原理与物种保护方法/蒋志刚 主编.—北京：科学出版社，2004.8
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12. ^ GILBERT ROBERTS. Why individual vigilance declines as group size increases[J]. Animal behaviour, 1996, 51(5): 1077-1086.
13. ^ L. J. Keeling, H. W. Gonyou. Social Behaviour in Farm Animals[M]. CABI, 2001.
14. ^ Andrew J. King, Alan M. Wilson, Simon D. Wilshin, John Lowe, Hamed Haddadi, Stephen Hailes, A. Jennifer Morton. Selfish-herd behaviour of sheep under threat[J]. Current Biology, 2012, 22(14): R561-R562.
15. ^ 动物行为学（第二版）/尚玉昌 编著.—北京：北京大学出版社，2014.9
16. ^ Peter C. Lent. Ovibos moschatus[J]. Mammalian Species, 1988 (302): 1-9.
17. ^ 应用动物行为学/李世安 著.—哈尔滨：黑龙江人民出版社，1985.4
18. ^ 昆虫的社会/[美]爱德华·O. 威尔逊（Edward O. Wilson）著；王一民，王子春，冯波，李智，豆威，吴婧，张楠，彭水香，程伟霞 译；黄同陵 译校.—重庆：重庆出版社，2007.1（The Insect Societies）
19. ^ 动物的群居生活/[美]托尼·奥尔曼（Toney Allman）著；李哲，张海会 译.—上海：上海科学技术文献出版社，2011.1（Animal Behavior：Animal Life in Groups）
20. ^ 动物的社会行为/[英]尼可拉斯·廷伯根（Nikolass Tinbergen）著；刘小涛 译.—北京：华夏出版社有限公司，2021.1（Social Behaviour in Animals）