鲸鱼的尾鳍是由尾巴还是后肢进化而来的？ 第1页

嗯许多现生鲸类的解剖上还可以看到后肢带骨的遗迹，很明显可以看出尾鳍和后肢没什么关系。

宽吻海豚（

）的示意图，reduced pelvis那里就是后肢带骨遗迹（引自J. Gatesy et al.，2013）

再扯点和问题关系不是特别大的东西……所有现生的正常鲸鱼成体都不具有外显的后肢，这点在哺乳动物里面是很特殊的，然后下面就从演化和发育方面看看鲸类的后肢。

1.系统演化上鲸类后肢的变化

下图是J. Gatesy等人结合了分子的和古生物的数据做出来的一个系统发生树，可以看到鲸类其实是嵌在偶蹄目里面的一个类群。具有一定水生习性的河马则是鲸类的姐妹群。

偶蹄目的系统发生树（Cetacea，鲸下目；Odontoceti，齿鲸小目；Mysticeti，须鲸小目；Hippopotamidae，河马科；引自J. Gatesy et al.，2013）

在已灭绝的鲸类中，最基部的巴基鲸（

）具有和它们的陆生近亲差不多强壮的后肢；之后像罗德候鲸（

）这样的古鲸仍然具有较大的后肢，不过其股骨相对巴基鲸已经变短了；再之后的鲸类冠类群的姐妹群龙王鲸类（basilosaurids）的后肢已经相对很小了，看起来已经不能支持它们在陆地上运动了，此时它们已经变成了专性的水生生物。这样看来鲸鱼后肢的退化应该至少经历了尺寸减小和完全没入体壁内两个阶段。

现代鲸类（以蓝鲸为例）的进化蓝图（引自J. Gatesy et al.，2013）

列几个重要的变化吧，C=进入淡水，E=强壮的尾巴，F-G=进入海水，L=荐髂关节消失，M1=极短的后肢，M2=尾鳍出现

2.个体发育上鲸类后肢的变化

胚胎时期的鲸类其实是可以看到后肢芽的，然而这些肢芽后来却停止发育并退化掉了。羊膜动物中顶外胚层嵴（AER）和极化活动区（ZPA）是最开始的2个肢芽中控制附肢发育的信号中心。

点斑原海豚（Stenella attenuata）在胚胎发育的Carnegie 13期时，其后肢芽上是有AER的，然而过了Carnegie 15期以后，AER很快就消失了，后肢芽也随之减小。随后的实验表明这个的AER是有功能的，然而作用很短暂，而前肢芽上的AER则能持续相对比较久。不过研究者推测AER的提前终止并不是后肢退化最根本的原因。

点斑原海豚胚胎后肢芽处的横切；A、B图为Carnegie 15期，后肢芽发育最大；C、D为Carnegie 16期，AER消失，后肢芽开始退化（hl，后肢芽；nt，神经管；no，脊索；vc，脊柱；引自J. G. M. Thewissen et al.，2006）

与此相似，Carnegie 14-15期，点斑原海豚的前肢芽是能找到产生Shh的ZPA的，然而在后肢芽中却找不到能产生Shh的ZPA，说明在点斑原海豚中后肢ZPA就连初始建立都被干扰了。

有趣的是，缺乏Shh表达的小鼠也表现出了与鲸类非常相似的附肢：附肢的远端结构消失了，只剩下嵌在体壁内的部分肢骨。因此研究者推断鲸类中退化的后肢很大程度上可以归因于ZPA的消失，即Shh的表达减少。

嗯就酱~

主要参考文献

Gatesy, John, et al. "A phylogenetic blueprint for a modern whale." Molecular phylogenetics and evolution 66.2 (2013): 479-506.

Thewissen, J. G. M., et al. "Developmental basis for hind-limb loss in dolphins and origin of the cetacean bodyplan." Proceedings of the National Academy of Sciences 103.22 (2006): 8414-8418.