为什么进化似乎无情地将生命形式从简单走向复杂？ 第1页

生命演化实际和地球的演化息息相关，甚至可以说地球的演化是生命「进化」的主要驱动力。

接下来，本回答从地球波澜壮阔的演化史开始讲起。

50亿年前，星际尘埃经过数百万年汇聚，形成了数百颗原始的行星，地球便是其中之一。

45.4亿年前的原始地球，表面温度高达1200℃，沸腾的熔岩。没有氧气，充斥着二氧化碳，氮气和水蒸气。

火星大小的忒伊亚行星与地球发生碰撞，1000年后，形成环绕地球的尘埃环，并逐渐演化出直径达到3000公里月球，距离地球仅2.2万公里。

地球昼夜只有6小时，虽然开始冷却，但温度依旧还很高，原始底壳和海洋形成，尚没有形成生命的要素。

数亿年后，地球遭遇超级流星大轰炸，一轰炸就是上亿年，月球上的大型陨石坑就是在此时形成。

这些流星带给地表丰富的物质（例如地壳中的黄金），还包括水分。液体海洋逐渐形成。

天空电闪雷鸣，原始大气中的甲烷、氨、氢气等等，经过一系列的化学反应，形成有机小分子，氨基酸、氰化氢、尿素，以及甲醛等。

早期生命诞生的基石也可能是星际陨石或者彗星所带来，例如67P/Churyumov-Gerasimenko彗星上存在原始有机物。^[1]

总的来说，有机小分子的诞生，自然条件下难度并不会太高。

这些小分子，经过团聚作用互相结合，形成“团聚小滴”的凝胶结构，这又被称为团聚体。一些获得原始催化作用的多肽，催化其中的葡萄糖或者氨基酸，就可以形成原始的代谢。如果团聚体吸收外界物质，它便可以增长。^[2]

富含赖氨酸残基的碱性蛋白，能有选择性地和多聚C（胞嘧啶），以及多聚U（尿嘧啶）结合。而富含精氨酸的类蛋白能选择性地与多聚A（腺嘌呤），以及多聚G（鸟嘌呤）结合……

诸如此类的联系，原始蛋白可以把信息传递给原始核酸，在一系列相互作用中，原始的遗传密码可能由此开端。

不过也有依据证明，RNA的复制，不依靠酶也能完成。例如，1967年，美国植物病毒学家Diener发现，马铃薯纺锤形块茎病的致病因子，是一种没有外壳蛋白的RNA裸体分子。

早期的原始生命起源，可能先有蛋白质，也而可能先有核酸。

无论怎么样，蛋白质和核酸的相互作用，诞生了最初一批能够自我复制，传递遗传信息的介于生命和非生命之间的物质。

这些原始类生命物质最开始，是不存在真正细胞膜的。当遇到环境的变动，它们极其容易分肢解体，遗传信息便无法传承下去。

但一些原始类生命物质，和一类薄层膜状，封闭流体的有机化学物质结合在了一起。这些类似脂的物质，也是自我汇聚形成。但与类生命结合之后，成为了更有优势的组合。^[3]

细胞膜的形成，也标志着真正生命的诞生。

原始细胞膜，令原始生命在与环境的物质、能量交换，还是自我新城代谢、生长复制，都更加的具有优势。

此时，正值40亿年前，当前所有生命的共同祖先LUCA，极有可能只是无数原始生命中的一个。它们可能是在深海海底热泉中的一系列反应中诞生。

其它原始生命在物质交换、新城代谢、生长复制方面，可能拥有一些缺陷。它们最终没有传下后代，传下后代的仅仅只有LUCA

LUCA的基因突变是随机的，但只有符合40亿年前，地球原始环境的后代才能生存下来。任何不能适应环境的突变个体，都会被淘汰。

原始海洋中没有氧气，LUCA传下的早期后代只能是无氧代谢的古细菌。任何在此时期，迈向有氧代谢步伐的后代，都不可能存活。（如果你要把有氧代谢判定比无氧代谢更加的高级，在此时的地球环境，是根本不成立的。）

自然状态下，形成有机物的效率是极低的。最开始的所有原始生命，都可以认为是消费者。它们消费的，全部都是自然状态所生成的有机小分子。但在基因的随机突变中，一些原始细菌，例如紫菌和绿菌的祖先，偶然间捕获的硫化物（例如硫化氢），在光照下与二氧化碳发生了无氧光合作用。

由于光合作用生产有机物的效率，远远高于自然状态下，所以这些无氧光合作用生物，很快成了早期生命界的主流。

这些无氧光合作用的原始生命，继续发生着一系列原始的随机突变，一些演化成了今天的紫菌和绿菌，也有一些原始光合生命的还原剂发生了改变，从硫化物变成了水（氧化氢），它们则通过光合作用产生了氧气。^[4]

由于这部分细菌的光合作用效率更高，以及早期硫化物的消耗，它们渐渐成为了早期生物界的主流。

于是，在35以年前，蓝细菌（蓝藻）出现了。

早期大气中的氧气比率，开始逐渐增加。

此时的原始地球，几乎全部都是厌氧生命。随着蓝藻的繁荣，一场前所未有的大洗牌开始了。

无数厌氧古细菌灭绝，随机演化出来的少量有氧呼吸细菌得以繁衍生息。

此时的生命，无论有氧、厌氧，它们之间并没有任何的高低等级，或简繁复杂之分。仅仅只是因为适应环境的营养演化不同，而带来的种群兴衰而已。

因为蓝藻的繁荣，在接下来的长达十亿年的过程中，地球环境和大气比例，发生了天翻地覆的改变。

高温高盐环境中的一类原核生命，遗传物质发生了一系列的改变，演化成了古核生命。^[5]

由于大气中甲烷等温室气体的大量消耗，23亿年前发生了休伦大冰期。全球温度下降到50℃，整个地球出现长达1.6千米厚冰层，化身大雪球。绝大部分的原始生物灭绝，仅仅只有热泉附近的生命才得以生存。

然而在极端低温下，大量的古核生命也逐渐灭绝。不过一些后代的遗传物质，进一步发生了改变，形成核膜，演化成真核生命，在低温低盐的环境中生存了下来。

数亿年的休伦大冰期灭绝了绝大部分的原始生命，随着火山活动，释放大量的二氧化碳，地球冰川融化，更具有环境优势的真核生命逐渐发展壮大。

因为生命演化的迭代本质，此时的真核生命已经比原核生命更加的复杂。且对于当时的环境适应性来说，已经表现出“高等”。生命的演化的本质，仅仅只是迭代。而环境在淘汰不适应的生命体的过程中，存活下来的生命体只要比以前的生命更加具有竞争优势，它就能成为优势物种。这便给人一种，生命由此「进化」的表象。

18亿年前，真核生命出现。但由于地球环境的恶劣变化，一些掌握休眠能力^[6]的原始生命能够躲过一些大灭绝事件，它们更多的传承下了后代，成为早期生命的优势物种。

可能因为共生、细胞分裂误记，或DNA纠错等原因，环境对劣势物种的不断淘汰的过程中，最终导致了有性繁殖的出现。

随后不久，真核生命吞噬革兰氏细菌共生，同化为线粒体；吞噬蓝藻共生，同化出叶绿体。这两大分支，都因为新陈代谢的效率空前提升，成为了优势物种。

12亿年前，罗迪尼亚大陆形成，早期的真核生命聚集在一起，出现了海绵、变形虫等原始多细胞生命。随着细胞个体之间联系的加强，由简单的连接，变成神经连接，生命体的形式变得更加的完整和复杂。

但在8亿年前，地球再次出现一次大冰期，被称为雪球地球。在这样恶劣环境变化之下，只有再次经历一系列变化的生命，才能生存下来。

在不断的迭代之下，出现了原始腔肠动物，蠕形动物，成在6.3亿年前的埃迪卡拉纪繁荣。

代表物种有：狄更逊水母、三分盘虫、查恩盘虫、球栉水母、斯普利格蠕虫。

埃迪卡拉纪末期，地球环境再次出现恶劣变化，发生灭绝事件。

一些偶然间演化出甲壳的生物，获得生存了优势。于是在5.4亿年后成为了优势物种，由于坚硬甲壳、口器、身体分节、中枢神经的改变，这些生物有着前所未有的生存优势。

于是出现了寒武纪物种大爆发。

在寒武纪时代，环境无比优渥，可以说是生命演化史上的伊甸园。

几乎所有动物的门类，以及主要的器官，都在这个时期出现了：

节肢、软体、脊索、腕足、棘皮动物、纽形动物门……

眼睛、分节、附肢、外骨骼、贝壳、神经节、脊索。

在相对固定环境下，生物的演化，主要取决于内部竞争。

此时站在食物链顶端的奇虾，虽然体型尚且只有半米，但已经具有后世掠食者的一些共性。

进入奥陶纪之后，臭氧层出现，早期植物登陆。

生命演化进一步繁荣，食物链结构，也进一步复杂。

食物链顶层逐渐被三叶虫多样化头足纲的房角石，以及螯肢动物板足鲎所取代。这个时代，无异于是无脊椎动物的巅峰，此时早期鱼类已经出现，以星甲鱼为代表。

虽然星甲鱼已经是脊索动物，在通常人的理解是，它是比房角石，或者板足鲎更高级的。然而此时的星甲鱼，仅仅只能身披外甲、并依靠足够灵活的身躯，在大型节肢动物的统治下忍辱偷生。

然而地球遽变环境，永远不会让生命通过内部竞争演化。

• 个人认为，单纯的内部竞争， 实际，反而可能把生物演化推向死胡同。

4.5亿年前，一颗系外恒星突然爆发伽马射线暴，奥陶纪大灭绝发生。

生命演化史上的第一次大清洗，85%的物种灭绝彻底消失。

天敌的消失，再加上身披铠甲，身形灵活，鱼类在生存中出现了前所未有的优势。

于此同时，板足鲎中的一支，翼肢鲎也因为竞争对手的消失，开始野蛮“演化”，出现了长达1.5米的个体，称霸原始海洋。而大型房角石全部死亡，小型房角石则往鹦鹉螺方向猥琐发育。随着陆地环境被早期植物的改变，节肢动物逐渐登陆。

鱼类内部，因为有颌鱼类的出现，取得了前所未有的统治地位，翼肢鲎很快被碾压，并出现了身披铠甲、数米长的盾皮鱼类。

因为鱼类激烈的内部竞争，肉鳍鱼提塔立克鱼登陆，向四足类动物演化。

3.55亿年前，太平洋内火山大喷发，一喷就是两百万年，迎来第二次生物大灭绝，泥盆纪末大灭绝，78%的海洋物种消失，提塔立克鱼的后裔逃过一劫。

在海洋生物遭到重创之后，陆地生物全迎来繁荣，出现了3亿年前的石炭纪巨虫时代。

例如巨鲎和巨型节胸蜈蚣。

不过登陆脊椎动物，因为优越的神经系统，渐渐占据了优势，绝大部分的巨虫，为登陆脊椎动物提供了物种大繁荣的基础。

羊膜动物彻底摆脱了水生，演化出俩大分支，蜥形纲和合弓纲。

石炭纪末期小型灭绝事件，雨林崩溃，森林分裂导致许多植物变小，反而给羊膜类动物的发展，提供了前所未有的机会。

随后的数千万年，环境安逸，爬行动物（蜥形纲）和类哺乳动物（合弓纲）在内部竞争下，争相演化。

不过在2.5亿年前的二叠纪大灭绝，发生了史前最大的大灭绝之后。板块移动，火山喷发，大气成分发生改变，90%的物种灭绝。其中海洋96%，陆地70%。

食物链等级全部颠覆，曾经的劣势物种，再次出现物种爆发。早期恐龙很快出现，逐渐称霸海洋和天空，甚至蛇颈龙之类的，还重新回到海洋称霸。

• 最大的恐龙——阿根廷龙
• 最大的史前鳄类——帝鳄
• 最高的恐龙——波塞东龙
• 还有早期暴龙-帝龙
• 以及鸟类的祖先小盗龙

有胎盘类哺乳动物攀援始祖兽，苟着，只有25克左右，甚至比现代老鼠还小。

6500万年前，天上弹来一颗小球。白垩纪大灭绝，75%的物种灭绝。

大繁荣的蜥形纲，直接被一巴掌打得支离破碎。

苟着的哺乳类很快抓住了机会，开始填充暂缺的生态位。

残存下来的近鸟类，发现大地上已经没了生态位，不得不飞向天空，开发出了一片全新的世界。

不过陆地上，迎来哺乳动物的辉煌，甚至重新回到海洋称霸。

2亿年前，开始形成东非大裂谷，青装高原不停拔高。

2500万年前，非洲气候聚变，影响了猿类的进化历程。

接下来的1000万年，森林古猿出现，然后被迫走出森林，在非洲草原上开启了走向人类的进化之旅。

是的，生物的「进化」，完全由恶劣的环境鞭策着前行。

这是无情的。

任何不能适应环境的全部灭绝。

虽然环境是无意志的，它不会存在制造更加复杂生命形式的目的。但生命迭代的本质，令它们演化的后代逐渐的而复杂化。

但复杂并不等于高等。

“高等”生命演化的背后，更是藏着一场神经系统革命：

相关的内容较多，就不一一赘述，可以看我的较为系统完整的这个回答：

总的来说：

生命演化，本身只是基因突变的一个随机过程。但是，环境却对突变后的个体，进行了选择。环境是绝对无情的，天地不仁以万物为刍狗。无论简单也好，复杂也罢。高等也好，低等也罢，任何不能适应环境的生命，全部灭绝。

然而，在环境变化的过程中，那些更能适应环境的个体，往往具有更强的应变性。这就令他们的生命系统，具有一定的复杂性。而生命演化又只能迭代，也就是做加法。哪怕某一种形状的消失，也仅仅只是基因的屏蔽（外显子转变成内含子，成为所谓的废料DNA）。

这就造成了生物的后代往往比祖辈更加的复杂，如果恰好环境的聚变，令它们能无比的适应环境，甚至往往比早期物种，更加具有竞争性，于是就出现了「进化」的实质。

但同时，如果一个物种，从诞生一开始，它们就一直适应环境，它们就会成为所谓的活化石，只会在同样的体系下随机的「演化」，不会存在所谓的「进化」。例如，蓝藻。

也就是说，生物的「演化」是无定向的，在环境的参与之下，一些生物系统出现一系列的变化，更加的复杂且具有应变性，它们更加的适应后来的环境，于是出现了本质的「进化」。

我在神经系统革命的那个回答里，有个关于抛硬币的比喻。为了帮助理解生物「进化」的本质，我在这里进行一个比喻的变形：

生物演化的随机性，就如同我们抛硬币，正反面的随机性。例如，抛硬币10次，就是生物随机演化10次。让1万个人来猜硬币，凡是猜错一律枪毙。那么抛了10次硬币之后，大概会有几个人依旧能活下来。

硬币的判断越往后，越显得更加的高级、复杂，或者具有「进化」性，但本质上，只是恰好猜中了而已。

地球环境受到宇宙射线、太阳活动、地壳运动、火山地震、大气洋流等各种各样的影响。当生命经历一场物种大爆发之后，环境淘汰了所有不能适应环境的，于是给人优势种「进化」了的表象。

回答延伸：

evolution，本意是演变发展，翻译成学术用词时，使用了「进化」。

很多人认为「进化」应该翻译成「演化」。

当实际，单单「演化」这个词，也无法概括evolution。

evolution的动词是evolve，源于拉丁语，本意是将卷着的物体展开。^[7]

所以，evolution最初的意思，根本就不是「进化」或者「演化」的意思。仅仅是生物学家Albrechtvon Hailer，在200多年前，解释“先成论”所使用的词汇。先成论认为万物有着先天的雏形，发育过程中就像“展开”一样，成长而成。

几十年后，生物学家Herbert Spencer，第一次把evolution用在了生物演化上。而这个时候，人们对生物演化的理解是从简单到复杂、从低等到高等（是的，就是和题主的理解一样。）

所以这个时候，人们对生物演化的理解，普遍认为是「进化」的。所以，evolution翻译成汉语「进化」自然也就顺理成章了。

后来达尔文沿用evolution时，解释为：

descent with modification.

如果翻译成四个字，那就是：迭代变化。

实际在达尔文的解释里，它既不是「进化」也不是「演化」，但它也可能包括「进化」或者「演化」。因为modification的词意是远远宽于「进化」和「演化」的。

其实，对于没有真正完全弄清楚生物evolution的真理之前，解释为descent with modification.无异于是最合适的。

我们知道，基因突变是没有方向性的。这也是大部分人认为evolution应该翻译成「演化」的根本原因。然而自然对生命的淘汰，却是有方向性的。例如，生命起源的无氧环境，以及后来逐渐成为有氧环境，都决定了两个时期生命演化的不同道路。

所以，在一定的范畴下，认为生命是「进化」的，实际并不是错误。

但环境却又是变化的。往大了说，地质年代往往代表着环境的遽变；往小了说，日升月落，甚至是风吹草动，都可能造成一些生物原本的「进化」成了不能适应环境的“退化”。

「进化」的秘密，如此而已。

参考

1. ^ http://www.cas.cn/kj/201712/t20171205_4625778.shtml
2. ^ 何自珍.蛋白质和核酸起源的研究进展[J].云南农业大学学报,1989(04):316-320.
3. ^ 滨. 基于十二烷基硫酸囊泡、蛋黄卵磷脂质体的原始细胞膜模型研究[D].山东大学,2018.
4. ^ 梅冥相,高金汉.光合作用的起源:一个引人入胜的重大科学命题[J].古地理学报,2015,17(05):577-592.
5. ^ 黄艳萍,肖义军.极端环境中的生命——古核生物概述[J].生物学教学,2019,44(01):2-3.
6. ^ 谢平.从生态学透视生命系统的设计、运作与演化——生态、遗传和进化通过生殖的融合.北京：科学出版社，2013
7. ^ 顾红雅. 有关Evolution的中文翻译[J]. 植物学报, 2015, 050(002):148.