原核生物有细胞器吗?
要回答这个问题，我们需要先弄清楚“细胞器”到底是什么意思，以及原核生物的细胞结构是怎样的。
什么是细胞器？
在生命科学中，当我们提到“细胞器”时，通常是指真核细胞内部的、具有特定结构和功能的膜结合的亚细胞结构。它们就像细胞内的小器官，各自负责着细胞生存和运作的关键任务。比如，线粒体负责能量生产，内质网负责蛋白质和脂质的合成与运输，高尔基体负责进一步加工和包装，溶酶体负责消化废物等等。这些膜结合的结构，使得真核细胞能够将不同的生化反应分离开来，提高效率，也允许更复杂的细胞活动发生。
那么，原核生物呢？
原核生物，比如我们熟悉的细菌和古菌，它们的细胞结构与真核细胞有着本质的区别。它们是最早出现的生命形式，也是最简单的细胞类型。
原核生物的细胞结构特点：
1. 没有成形的细胞核： 这是最核心的区别之一。真核细胞的遗传物质（DNA）被包裹在一个由双层膜组成的核膜所包围的细胞核中。而在原核生物中，遗传物质是一条裸露的环状DNA分子，它存在于细胞质的一个特定区域，这个区域叫做类核（nucleoid）。类核没有膜包裹，所以严格来说，它不具备真核细胞细胞核那样独立的功能隔间。
2. 没有膜结合的细胞器： 这是回答你问题的关键。正如前面提到的，真核细胞的细胞器如线粒体、内质网、高尔基体、叶绿体（在植物和藻类中）、溶酶体、液泡等，都是被膜包裹的。原核生物的细胞就没有这些膜结合的细胞器。
那原核生物就没有“功能单元”了吗？
这可不一定！虽然原核生物没有那些“标准”的膜结合细胞器，但它们的细胞内仍然存在一些功能性的结构，它们在细胞的生命活动中起着至关重要的作用。只是这些结构通常没有膜包裹，或者包裹的膜的性质与真核细胞的细胞器膜不同。
我们来详细看看这些“类细胞器”结构：
核糖体（Ribosomes）： 这是原核生物和真核生物共有的结构，负责蛋白质的合成。但原核生物的核糖体（70S）比真核生物的核糖体（80S）要小一些，组成也略有不同。核糖体没有膜包裹，它们是自由存在于细胞质中的。所以，虽然它们在功能上和真核细胞的核糖体相似，但由于其组成和大小差异，以及没有膜包裹这一点，很多人在讨论“细胞器”时，会将其排除在外，或者单独列出。
内含物/包涵体（Inclusions/Inclusion bodies）： 这些是细胞质中不被膜包裹的、储存各种物质的颗粒状结构。它们可以储存能量（如糖原、多聚磷酸盐）、储存碳源（如聚β羟基丁酸，一种生物可降解的聚酯）或者作为其他功能性物质的储存库。这些包涵体可以看作是细胞内的“仓库”或“储藏室”，但它们不是典型的细胞器，因为它们没有独立的膜结构。
细胞骨架（Cytoskeleton）： 曾经人们认为原核生物没有细胞骨架，因为它们看起来比较简单。但近几十年的研究发现，原核生物也拥有一套复杂的细胞骨架系统，虽然组成和真核细胞的微管、微丝、中间纤维有所不同。它们由一些特殊的蛋白质组成，比如与真核细胞微管蛋白同源的FtsZ蛋白，它参与细胞分裂；还有ParM蛋白，它负责染色体在细胞分裂时的分离。这些细胞骨架有助于维持细胞形状，参与细胞运动和分裂。但这同样不是膜结合的细胞器。
固氮体（FeS clusters, Nitrogenase complexes）： 对于一些进行固氮作用的细菌，它们体内可能存在一些特殊的蛋白质复合物，如固氮酶（nitrogenase），能够催化氮气转化为氨。这些酶可能聚集在一起形成特定的结构区域，但也不是由膜包裹的典型细胞器。
层状结构（Lamellar structures）： 一些进行光合作用的原核生物，如蓝细菌，它们的细胞质膜会向内折叠，形成一些扁平的囊泡状结构，称为类囊体（thylakoids）。在这些类囊体膜上分布着进行光合作用的色素和酶。虽然它们是由细胞质膜内折形成的，并且是功能性的，但它们通常不如真核细胞叶绿体那样结构复杂和明确，有时也被称为“类囊体膜系统”，而不是独立的细胞器。
磁小体（Magnetosomes）： 一些细菌（如磁感菌）在细胞内会合成一系列规则排列的、被脂质膜包裹的磁性晶体颗粒，称为磁小体。这些磁小体可以使细菌感知地球磁场并定向移动。虽然磁小体有膜包裹，但它的性质和功能与真核细胞的膜结合细胞器有所不同，它更像是一种高度特化的、与外界信号感应相关的结构。将其归类为“细胞器”仍存在一定争议，但它无疑是原核生物内部高度有序的功能结构。
总结来说：
如果严格按照“膜结合的、具有独立功能的细胞器”这个定义来衡量，那么原核生物是没有细胞器的。它们缺乏真核细胞中那种精细的、由膜分隔开的、专门化的“小器官”。
但是，如果我们从更宽泛的角度来看，细胞器是为了实现细胞内部特定功能而存在的结构单位，那么原核生物内部也存在一些功能性的结构，比如核糖体、内含物、细胞骨架蛋白以及在特殊细菌中存在的类囊体膜系统或磁小体等。这些结构虽然可能没有膜包裹，或者其膜结构与真核细胞不同，但它们在原核生物的生命活动中扮演着不可或缺的角色。
所以，当我们在讨论细胞结构时，区分“膜结合的细胞器”和“其他细胞内功能性结构”是非常重要的。原核生物的简单性体现在其缺乏前者，而非完全没有内部功能结构。它们通过更直接的、非膜分隔的方式来完成许多生命必需的功能，这本身也是它们适应环境和生存的重要策略。
什么是细胞器？
在生命科学中，当我们提到“细胞器”时，通常是指真核细胞内部的、具有特定结构和功能的膜结合的亚细胞结构。它们就像细胞内的小器官，各自负责着细胞生存和运作的关键任务。比如，线粒体负责能量生产，内质网负责蛋白质和脂质的合成与运输，高尔基体负责进一步加工和包装，溶酶体负责消化废物等等。这些膜结合的结构，使得真核细胞能够将不同的生化反应分离开来，提高效率，也允许更复杂的细胞活动发生。
那么，原核生物呢？
原核生物，比如我们熟悉的细菌和古菌，它们的细胞结构与真核细胞有着本质的区别。它们是最早出现的生命形式，也是最简单的细胞类型。
原核生物的细胞结构特点：
1. 没有成形的细胞核： 这是最核心的区别之一。真核细胞的遗传物质（DNA）被包裹在一个由双层膜组成的核膜所包围的细胞核中。而在原核生物中，遗传物质是一条裸露的环状DNA分子，它存在于细胞质的一个特定区域，这个区域叫做类核（nucleoid）。类核没有膜包裹，所以严格来说，它不具备真核细胞细胞核那样独立的功能隔间。
2. 没有膜结合的细胞器： 这是回答你问题的关键。正如前面提到的，真核细胞的细胞器如线粒体、内质网、高尔基体、叶绿体（在植物和藻类中）、溶酶体、液泡等，都是被膜包裹的。原核生物的细胞就没有这些膜结合的细胞器。
那原核生物就没有“功能单元”了吗？
这可不一定！虽然原核生物没有那些“标准”的膜结合细胞器，但它们的细胞内仍然存在一些功能性的结构，它们在细胞的生命活动中起着至关重要的作用。只是这些结构通常没有膜包裹，或者包裹的膜的性质与真核细胞的细胞器膜不同。
我们来详细看看这些“类细胞器”结构：
核糖体（Ribosomes）： 这是原核生物和真核生物共有的结构，负责蛋白质的合成。但原核生物的核糖体（70S）比真核生物的核糖体（80S）要小一些，组成也略有不同。核糖体没有膜包裹，它们是自由存在于细胞质中的。所以，虽然它们在功能上和真核细胞的核糖体相似，但由于其组成和大小差异，以及没有膜包裹这一点，很多人在讨论“细胞器”时，会将其排除在外，或者单独列出。
内含物/包涵体（Inclusions/Inclusion bodies）： 这些是细胞质中不被膜包裹的、储存各种物质的颗粒状结构。它们可以储存能量（如糖原、多聚磷酸盐）、储存碳源（如聚β羟基丁酸，一种生物可降解的聚酯）或者作为其他功能性物质的储存库。这些包涵体可以看作是细胞内的“仓库”或“储藏室”，但它们不是典型的细胞器，因为它们没有独立的膜结构。
细胞骨架（Cytoskeleton）： 曾经人们认为原核生物没有细胞骨架，因为它们看起来比较简单。但近几十年的研究发现，原核生物也拥有一套复杂的细胞骨架系统，虽然组成和真核细胞的微管、微丝、中间纤维有所不同。它们由一些特殊的蛋白质组成，比如与真核细胞微管蛋白同源的FtsZ蛋白，它参与细胞分裂；还有ParM蛋白，它负责染色体在细胞分裂时的分离。这些细胞骨架有助于维持细胞形状，参与细胞运动和分裂。但这同样不是膜结合的细胞器。
固氮体（FeS clusters, Nitrogenase complexes）： 对于一些进行固氮作用的细菌，它们体内可能存在一些特殊的蛋白质复合物，如固氮酶（nitrogenase），能够催化氮气转化为氨。这些酶可能聚集在一起形成特定的结构区域，但也不是由膜包裹的典型细胞器。
层状结构（Lamellar structures）： 一些进行光合作用的原核生物，如蓝细菌，它们的细胞质膜会向内折叠，形成一些扁平的囊泡状结构，称为类囊体（thylakoids）。在这些类囊体膜上分布着进行光合作用的色素和酶。虽然它们是由细胞质膜内折形成的，并且是功能性的，但它们通常不如真核细胞叶绿体那样结构复杂和明确，有时也被称为“类囊体膜系统”，而不是独立的细胞器。
磁小体（Magnetosomes）： 一些细菌（如磁感菌）在细胞内会合成一系列规则排列的、被脂质膜包裹的磁性晶体颗粒，称为磁小体。这些磁小体可以使细菌感知地球磁场并定向移动。虽然磁小体有膜包裹，但它的性质和功能与真核细胞的膜结合细胞器有所不同，它更像是一种高度特化的、与外界信号感应相关的结构。将其归类为“细胞器”仍存在一定争议，但它无疑是原核生物内部高度有序的功能结构。
总结来说：
如果严格按照“膜结合的、具有独立功能的细胞器”这个定义来衡量，那么原核生物是没有细胞器的。它们缺乏真核细胞中那种精细的、由膜分隔开的、专门化的“小器官”。
但是，如果我们从更宽泛的角度来看，细胞器是为了实现细胞内部特定功能而存在的结构单位，那么原核生物内部也存在一些功能性的结构，比如核糖体、内含物、细胞骨架蛋白以及在特殊细菌中存在的类囊体膜系统或磁小体等。这些结构虽然可能没有膜包裹，或者其膜结构与真核细胞不同，但它们在原核生物的生命活动中扮演着不可或缺的角色。
所以，当我们在讨论细胞结构时，区分“膜结合的细胞器”和“其他细胞内功能性结构”是非常重要的。原核生物的简单性体现在其缺乏前者，而非完全没有内部功能结构。它们通过更直接的、非膜分隔的方式来完成许多生命必需的功能，这本身也是它们适应环境和生存的重要策略。
网友意见
原核生物有细胞器。哪怕是二十世纪中叶的老教科书，都会告诉你原核生物有核糖体。
许多原核生物有核糖体以外的细胞器，例如脂质体、多羟基丁酸颗粒、羧基体、蓝菌的气泡、丝状硫细菌的液泡、磁小体、光合膜、浮霉菌门的细胞内膜结构与厌氧氨氧化体[1]。细菌体内的羧基体、代谢体等有蛋白质外壳的致密结构统称为“细菌微区室”。
光合膜是第一种被电子显微镜成像的细菌细胞器，1967 年就知道其存在，你可以由此看出那些声称细菌没有膜细胞器的教科书有多过时。图片引自参考文献 1：
磁小体是双层脂质膜包裹的、带有跨膜蛋白和铁磁性物质的区室结构，许多趋磁细菌和多细胞趋磁原核生物以此定向。图片引自参考文献 1：
下图中蓝菌物种“细长聚球藻”体内的多边形阴影是羧基体，参考线长 500 纳米：
所有蓝菌和许多其他光合细菌的羧基体参与固定二氧化碳，对当前地球的环境发挥重要作用；沙门氏菌等致病菌的毒力与羧基体有关。这个细胞器在许多教科书里根本不存在，这其实是挺可笑的。
下图显示了大肠杆菌的代谢体：
不同种类的代谢体封装着一些酶，在细菌体内参与处理短链醛、乙醇胺、鼠李糖等物质，参与细菌的异养代谢。
浮霉菌门的膜性细胞器可以参照：
参考
- ^ Murat D, Byrne M, Komeili A. Cell biology of prokaryotic organelles. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2010 Oct;2(10):a000422. doi: 10.1101/cshperspect.a000422. Epub 2010 Aug 25. PMID: 20739411; PMCID: PMC2944366.
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