你认为生物界中互惠利他和纯粹利他的行为是否有可能会出现，并且也确实存在这个生物学悖论是真的吗，为什么？
我们先来聊聊互惠利他。这玩意儿，说白了就是“你帮我，我帮你”，像是一种“交易”。在生物界，我们见过太多这种例子了。比如，一些鸟类会互相梳理羽毛，清除寄生虫。这对于被梳理的那只鸟来说，显然是有好处的。而对于梳理者呢？短期看，它可能只是付出了时间和精力。但从长远来看，当它需要被梳理的时候，其他个体也会伸出援手。这就像是一种“延期付款”的合作，背后隐藏着一种期待：今天的付出，明天会有回报。
从进化的角度看，互惠利他并不难解释。它符合“亲缘选择”和“个体选择”的逻辑。所谓“亲缘选择”，就是说，如果你帮助与你基因相似的亲戚，即使你自己付出了代价，但你的基因通过亲戚得以延续，从基因的角度看，这依然是“有益”的。当然，互惠利他更多的是在非亲缘个体之间发生的。这时，解释就更倾向于“个体选择”。如果个体能够通过互惠行为增加自己在群体中的生存几率，或者提高繁殖成功率，那么这种行为就会被自然选择所青睐。
想象一下，一个狼群。如果有成员受伤了，其他健康的成员会帮助它，拖着它走，甚至分享食物。单看这个动作，受伤的狼是受益者，而健康的狼是付出了。但如果这个受伤的成员能够痊愈，它在未来的狩猎中就能发挥作用，整个狼群的生存能力反而会提高。这就是一种互惠利他。它虽然不是直接的“一手交钱一手交货”，但这种行为模式在群体层面带来了整体的益处，并且这种益处会反馈到参与互惠的个体身上。
关键在于，互惠利他行为的维持，需要满足几个条件：
相互性：行为必须有被回报的可能性。
识别能力：个体需要能够识别出哪些个体曾经帮助过自己，哪些曾经欺骗过自己。
长期合作：如果个体之间只是短暂的交集，互惠利他很难建立。
所以，互惠利他，与其说是一种“纯粹的无私”，不如说是一种“精明的自私”，只不过这种“自私”是通过合作实现的。
现在，我们来看看让科学家们更挠头的纯粹利他，也就是“我帮你，但我不求回报，甚至可能损害我自己的利益”。这听起来就有点违反“物竞天择，适者生存”的基本原则了。如果一个行为让我付出了，而没有任何形式的回报，甚至带来损失，那么这样的行为为什么还能在进化中保留下来呢？
这就是那个所谓的“生物学悖论”。如果我冒着生命危险去拯救一个不相干的个体，而我自己因此丧命，那么我的基因也就随之消失了。从这个角度看，纯粹利他似乎是“不适应”的，是会被自然选择淘汰的。
然而，生物界中确实存在一些看起来非常接近“纯粹利他”的行为。比如，一些社会性昆虫，比如蚂蚁和蜜蜂。工蜂终生不育，它们辛勤劳作，建造巢穴，采集食物，照顾幼虫，完全是为了蜂后和整个蜂群的繁衍。从个体工蜂的角度看，它们为了群体的利益牺牲了自己的繁殖机会，这难道不是最彻底的纯粹利他吗？
但如果我们深入探究，会发现这里面依然有“进化逻辑”在支撑。对于社会性昆虫来说，它们的“个体”往往被定义为“基因单位”，而不是我们通常理解的“个体生命”。通过亲缘选择理论，我们可以解释这一点。在许多社会性昆虫中，姐妹之间的亲缘关系比与自己后代的亲缘关系更近（因为它们通常是单性生殖，或者女王是唯一繁殖的个体）。所以，工蜂通过帮助女王繁殖，实际上是在帮助更多与自己基因相似的个体（自己的姐妹们）繁衍后代。从基因的延续来看，这并非纯粹的无私，而是“基因的自私”。
那么，有没有更接近我们人类理解的、非亲缘之间的“纯粹利他”呢？
一些理论认为，可能存在一些“群体选择”的机制。也就是说，那些拥有更多利他主义个体的群体，可能比那些自私自顾的群体更有竞争力，更容易生存和繁衍。例如，在一个需要合作才能捕食的群体中，那些愿意冒险帮助同伴的个体，即使有时会付出代价，但整个群体的捕食成功率会更高，最终反而让这个群体在与其他群体的竞争中占据优势。
还有一些理论提到“声誉”和“社会学习”的作用。在一些需要长期互动的社群中，表现出利他行为的个体可能会获得更好的声誉，从而赢得更多的信任和合作机会。即使当时的利他行为没有即时回报，但长远的声誉可能带来更大的收益。
然而，不可否认的是，当我们谈论“纯粹利他”时，总会有一个模糊的界限。很多看似纯粹的利他行为，在仔细的分析下，可能都能找到某种形式的“回报”，无论是直接的（如互惠），还是间接的（如亲缘延续、群体利益、声誉）。
所以，严格意义上的、完全不带任何形式的“回馈”（包括基因的传递、群体的生存、声誉的提升等）的“纯粹利他”行为，在生物学上是否真的存在，并且能够独立于其他机制得以进化，这依然是一个开放性的问题，也是一个持续争论的焦点。
这个“生物学悖论”之所以让人着迷，是因为它挑战了我们对“自私”和“无私”的直观理解。进化并非总是以“最大化个体眼前利益”为唯一导向，它是一个复杂的过程，其中包含了对种群、基因库、社会结构的考量。
总的来说，我认为：
互惠利他是真实存在的，并且有非常坚实的进化基础。它是一种“有条件的合作”，是生物界中一种非常普遍且有效的生存策略。
纯粹利他，如果按照字面意思理解为“没有任何回报且损害自身利益”，在生物学上很难独立存在并被自然选择保留下来。我们观察到的许多看似纯粹利他的行为，往往可以通过亲缘选择、群体选择、互惠利他（以更长远或隐晦的形式）、声誉机制等来解释。
那个“生物学悖论”是真的吗？我觉得更像是对我们理解进化机制的挑战，而不是一个无可解决的矛盾。它促使我们更深入地思考，在漫长的进化过程中，利他行为是如何在“个人利益”与“群体利益”之间找到一种精妙的平衡，以至于那些看起来“无私”的行为，最终也能服务于生命最根本的延续——基因的传递。就像一位老道的棋手，看似让你几步，实则早已布好必胜之局。这其中的智慧，是生物界最动人的篇章之一。
网友意见
不构成悖论。
题目中作为“对方论点的一部分”的“个体只会考虑怎么使自己活下去，或者怎么使自己的基因永久地遗传下去”是完全想当然的。地球上绝大多数生物个体是细菌，绝大部分生物量归于植物，动物的绝大部分是线虫，它们都没有“考虑”的能力。就连哺乳类也绝大多数没有视觉自我识别能力（大部分情况下没有自我意识），更不知道“基因”是什么。
在试图用进化解释任何性状的存在之前，要对何谓进化、进化会产生什么样的东西有一定程度的认识，以免出现“明明这样会不好，为什么会这样呢”的反进化论行为[1]。
进化
进化本来就不保证一个可遗传的性状会有任何程度的好处，只要那个性状不会高概率地导致携带它的个体“在繁殖之前死干净”、“找不到配偶”、“生不出后代”、“生出的后代无法活到繁殖”之类严重的问题，那个性状就至少有概率作为中性性状传递下去。“个体选择”往往不会排除无害的中性性状。
在此基础上，如果那个性状对个体、小群体或种群有那么一点好处，它在种群中传播开来的概率就会有所上升。如果那个性状对亲属或群体带来的好处超过了对个体的损害，那么它可以是自杀式的性状，例如一些蚂蚁·白蚁·蜜蜂的工作阶级·战斗阶级身上的自爆特攻武器——自卫和战争中本就会有个体损失，只要自爆武器给我方造成的损失在我方巢穴可承受的范围内，就不会减少我方繁殖阶级将相关基因传给下一代繁殖阶级的概率。
况且，“个体”的边界并不像听起来那么清晰可辨。移动能力低或不能移动的细菌分裂后多个细胞自然地排在一起，分泌到细胞外的各种物质可以将它们连在一起，能用来保护自己的分泌物往往会连带保护连在一起的同类，乃至“当较多个体堆积起来的时候，上方的活个体或尸体会挡住阳光中的紫外线，保护下方的活个体”之类完全物理的机制就能产生“利他”的结果。古菌偶然吞下去的细菌高概率在其细胞质内继续生存（因为古菌缺乏杀死细菌的机制），若该细菌的活动不会杀死古菌（许多细菌也缺乏杀死古菌的机制），则二者形成内共生。一个细胞用来调节自己行为的小分子可以扩散到外部、影响其他细胞，大一些的分子被囊泡之类分泌系统排出后也能做到一样的事。病毒之间、细菌之间经常进行水平基因转移，还能介导其他生物间的水平基因转移。
这方面可以参照：
非人社会性动物，例如蚂蚁、白蚁、蜜蜂、狼、吸血蝙蝠、老鼠、大象、海豚、黑猩猩，都可以限制大量个体的自私行为，改善群体在演化中的适应性。
亲属选择[2]通常被认为在利他行为的出现与演化方面起的作用较大，类群选择（群体选择）是次要的[3]。
- 也有学者认为，居住在邻近空间内的亲属在从亲属选择中获利的同时，互相也存在竞争，这竞争可能抵消该获利而造成亲属选择无效，从而让更大规模的类群层面进行的选择变成主要因素。
你可以将多种机制结合起来运用：
1994 年，David Sloan Wilson 和 E. Sober 考虑自然选择在各个层级上同时发挥作用，提出了多层级选择（multilevel selection），就像俄罗斯套娃那样，最里面一层是基因，往外一层是细胞，更外面一层是个体，最外面一层是类群，同时受自然选择影响而提高适应度，只在“作用于类群的选择压超过作用于个体的选择压”的时候，利他行为才能通过类群选择演化出来。
多层级选择可以像道金斯写的模因演化一样拿来解释文化的演化，例如人类社会的各种风俗文化经常会降低个体的适应度，但也许会提高部落、家族、民族等层面的适应度，让群体可以适应不同的环境。
2003 年，一项研究发现鼓励合作的人类社会和其他类型的人类社会相比有较高的存活率[4]。
过度拟人化
“个体只会考虑怎么使自己活下去，或者怎么使自己的基因永久地遗传下去”的说法，有个十分常见的问题：
- 将非人生物过度拟人化。
地球上绝大部分生物根本就没有执行“考虑”这项功能的物质基础。
组成生物的大分子是自我制造的，这功能正常运转、材料充足时，理应能制造自身的复制品，这就是繁殖。复制中的随机变化和错误就是变异。
谈论有中枢神经系统的动物，你也会发现它们经常无法正确认识外界和自身的状态，乃至哺乳类需要通过后天学习来了解怎么抚养后代。
婴儿的利他行为
道德
Marc Bekoff 和 Jessica Pierce 认为，道德是所有生活在复杂社会群体中的哺乳动物都可能共有的一系列行为能力。他们将道德定义为“一系列相互关联的行为，用以培养和规范社会群体内的复杂互动”，这套行为包括同理心、互惠、利他主义、合作、公平感等。
研究证明黑猩猩能在各种各样的环境中表现出对同伴的同情[5]，还具有社会政治水平的欺骗能力，类似于人类的谣言和声誉管理行为的原型。这意味着“人类道德的演化基础可以追溯到数百万乃至数千万年前的人类祖先”。
一般认为，人类道德是一系列自我延续的生物驱动行为，鼓励人类互相合作。人类现今拥有的巨大力量非常依赖人与人之间的合作。
理论和实验都支持，个人会根据个人的身份认同，在面对“自身和同一群体的人”与“这之外的人”的时候使用不同的道德规则——低情商：人是双重标准的。这种双重标准及其产生的差别待遇可以提高群体的生存率，这在简单的进化计算模型中已经被数学证明[6]。
人类的道德发展涉及群体选择、亲属选择、社会文化演化、模因传递。支持着道德或“看似道德的行为”的可遗传的生物学特征，例如脑的共情能力、连感能力、设想他人有心智和感受的能力（在神经科学上已经证明负责这些功能的网络与道德决策网络重叠）[7]，可以提供生存或生殖上的利益，提高整体适应度——例如在群体成员间产生同情，促使母亲照顾后代，产生对群体的归属感，通过韦斯特马克效应[8]减少长期生活在一起的亲属间的性吸引力来降低遗传负担，诸如此类。
人类道德比非人动物的“道德”复杂，但仍然可以归结于限制过度的个人主义，在可能的情况下确保可靠的基本资源供应，来避免破坏群体凝聚力，进而维持个体的适应性。
- Christopher Boehm 认为，人类在非洲稀树草原过狩猎采集生活期间开发出石制武器后，越来越需要避免人与人之间的争议和伤害，因此道德逐渐变得复杂。也有学者认为道德复杂性只是随着群体规模增大、人脑规模增加而增加。
- 你可以将每个群体内部的道德视为简单地告知群体成员“我们应该如何在个人层面上生活”、节约成员的精力与试错成本。
参考
- ^ 不要在根本就不知道“现代进化生物进化理论的基本原理”是什么的情况下尬谈“违反”。
- ^ （亲缘选择，生物的行为对个体有害但对有血缘关系的亲属有利时，这种行为相关的基因可能被更多的亲属保存下来并增加在种群中的占比）
- ^ 道金斯认为，类群选择没有区分复制者和其媒介，不是个好的模型。 杰里·科因认为，对个体的回馈行为的直接选择就可以让人类倾向于社会合作，不需要类群选择。
- ^ https://dx.doi.org/10.1006%2Fjtbi.2003.3104
- ^ https://dx.doi.org/10.1007%2Fbf02382862
- ^ Hartshorn, M. et al. “Why Is Ethnocentrism More Common Than Humanitarianism.” (2009).
- ^ Bzdok, D., Schilbach, L., Vogeley, K. et al. Parsing the neural correlates of moral cognition: ALE meta-analysis on morality, theory of mind, and empathy. Brain Struct Funct 217, 783–796 (2012). https://doi.org/10.1007/s00429-012-0380-y
- ^ 两个早年共同长大的儿童在成年后不会对彼此产生性吸引力
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