为什么反转录病毒需要tRNA作引物？
反转录病毒之所以需要 tRNA 作引物，这背后隐藏着它们独特的生命周期策略，以及病毒自身基因组在复制过程中所受到的限制。要理解这一点，我们需要深入剖析反转录病毒如何将自身的 RNA 基因组转化为 DNA，并在宿主细胞内进行复制。
首先，让我们明确反转录病毒的本质。它们是一类特殊的 RNA 病毒，其独特的标志在于它们拥有一种叫做逆转录酶（Reverse Transcriptase, RT）的酶。这种酶能够以 RNA 为模板合成 DNA，这与我们通常理解的 DNA 聚合酶（以 DNA 为模板合成 DNA）或 RNA 聚合酶（以 DNA 为模板合成 RNA）是相反的，因此得名“反转录”。
反转录病毒的生命周期始于将病毒的 RNA 基因组整合到宿主细胞中。一旦进入细胞，病毒颗粒释放出其 RNA 基因组，并同时释放出逆转录酶、整合酶（Integrase）和蛋白酶（Protease）等关键酶。此时，故事的关键就发生在逆转录酶身上了。
逆转录酶是一个多功能的酶，它拥有一系列活性，包括 RNA 依赖的 DNA 聚合酶活性、DNA 依赖的 DNA 聚合酶活性，以及 RNase H（核糖核酸酶 H）活性。然而，所有这些活性都指向一个核心问题：它无法凭空开始合成 DNA。就像普通的 DNA 聚合酶需要一个已经存在的 3' OH 末端来添加核苷酸一样，逆转录酶也需要一个启动点。
这里，“引物”的概念就至关重要了。引物是一段能够与模板结合，并提供一个 3' OH 末端，以便聚合酶在此基础上延伸合成新链的核酸片段。问题在于，病毒自身的 RNA 基因组虽然是逆转录酶的模板，但它本身并没有提供一个可以直接被逆转录酶利用的、结构上适合作为 DNA 合成起点的突出 3' OH。
为什么病毒基因组自身不能直接作为引物？
反转录病毒的 RNA 基因组通常是单链正链 RNA。更重要的是，在病毒基因组的 5' 端，它会折叠形成一个叫做引物结合位点（primer binding site, PBS）的区域。这个 PBS 区域的序列是高度保守的，并且它有一个非常特殊的伙伴——病毒基因组携带的某个特定的 tRNA 分子。
那么，这个 tRNA 分子是如何被选为引物的呢？
反转录病毒在成熟的病毒颗粒中，会包裹并携带一到两个来自宿主细胞的 tRNA 分子。这些 tRNA 分子并不是随机挑选的，而是被特异性地识别并包装到病毒颗粒中的。这种特异性包装通常是通过病毒基因组上的某些序列与病毒衣壳蛋白之间的相互作用来实现的。通常被选中的是脯氨酸 tRNA (ProtRNA)，但也可能存在其他的 tRNA 类型，具体取决于病毒的种类。
当病毒进入宿主细胞，病毒 RNA 基因组被释放后，这个被包装进来的 tRNA 分子就发挥了关键作用。
1. tRNA 与病毒 RNA 的结合： 被携带的 tRNA 分子会通过其反密码子环（anticodon loop）与病毒 RNA 基因组上的引物结合位点（PBS）进行精确的碱基配对。这个结合是高度特异性的，就像 mRNA 和 tRNA 在核糖体上的配对一样。
2. 逆转录酶的启动： 一旦 tRNA 牢固地结合到病毒 RNA 的 PBS 区域，它的3' 端就成为了一个完美的 3' OH 启动点。此时，逆转录酶的 RNA 依赖的 DNA 聚合酶活性开始发挥作用。它会识别这个 tRNA 的 3' OH 末端，并开始在 tRNA 的模板上合成一段互补的 DNA 链（称为 () 链 DNA 的引物前体或 rDNA）。
3. RNase H 的作用和 DNA 链的延伸： 当这段 DNA 链合成了一小段后，逆转录酶的另一项重要活性——RNase H 活性——就会出现。RNase H 能够特异性地识别并降解 RNADNA 杂合分子中的 RNA 部分。它会降解病毒 RNA 基因组中的一小段，包括 tRNA 引物的结合区域和 tRNA 本身（除了 tRNA 的一部分可能被保留用于稍后的引物）。然后，逆转录酶的DNA 依赖的 DNA 聚合酶活性会继续以新合成的 () 链 DNA 为模板，延伸形成一条完整的双链 DNA，也就是所谓的前病毒 DNA (proviral DNA)。
为什么 tRNA 是如此理想的引物？
预先存在且结构稳定： tRNA 分子是细胞内的基本构成单元，其三维结构相对稳定，并且在病毒颗粒中已经以一种易于被逆转录酶识别的方式存在。
特异性结合： tRNA 的反密码子提供了与病毒 RNA PBS 位点精确配对的机制，确保了逆转录过程的正确启动和方向性。
提供必需的 3'OH： tRNA 的 3' 末端天然带有必需的 3' OH 基团，是 DNA 聚合反应启动的理想选择。
如果没有 tRNA 作引物会怎样？
没有 tRNA 作为起始引物，逆转录酶就无法启动其 DNA 合成过程。病毒 RNA 基因组本身无法提供合适的 3' OH 起始点。这会直接导致反转录过程的失败，病毒也就无法将其遗传信息转化为 DNA，进而无法整合到宿主基因组并完成其复制周期。
总结来说，反转录病毒之所以需要 tRNA 作引物，是因为：
1. 逆转录酶合成 DNA 的基本要求： 任何 DNA 聚合酶（包括逆转录酶）都需要一个具有游离 3'OH 末端的引物才能开始合成 DNA。
2. 病毒自身 RNA 基因组的局限性： 病毒 RNA 基因组本身不提供适合作为 DNA 合成起点的结构。
3. tRNA 的特异性识别和功能： 病毒特异性地包装 tRNA，并通过其反密码子与病毒 RNA 上的引物结合位点结合，为逆转录酶提供了精确的启动位点和必需的 3'OH 末端。
这种策略是反转录病毒在演化过程中形成的精巧的生命活动机制，确保了它们能够在宿主细胞内高效地完成其独特的遗传物质转化和复制过程。
首先，让我们明确反转录病毒的本质。它们是一类特殊的 RNA 病毒，其独特的标志在于它们拥有一种叫做逆转录酶（Reverse Transcriptase, RT）的酶。这种酶能够以 RNA 为模板合成 DNA，这与我们通常理解的 DNA 聚合酶（以 DNA 为模板合成 DNA）或 RNA 聚合酶（以 DNA 为模板合成 RNA）是相反的，因此得名“反转录”。
反转录病毒的生命周期始于将病毒的 RNA 基因组整合到宿主细胞中。一旦进入细胞，病毒颗粒释放出其 RNA 基因组，并同时释放出逆转录酶、整合酶（Integrase）和蛋白酶（Protease）等关键酶。此时，故事的关键就发生在逆转录酶身上了。
逆转录酶是一个多功能的酶，它拥有一系列活性，包括 RNA 依赖的 DNA 聚合酶活性、DNA 依赖的 DNA 聚合酶活性，以及 RNase H（核糖核酸酶 H）活性。然而，所有这些活性都指向一个核心问题：它无法凭空开始合成 DNA。就像普通的 DNA 聚合酶需要一个已经存在的 3' OH 末端来添加核苷酸一样，逆转录酶也需要一个启动点。
这里，“引物”的概念就至关重要了。引物是一段能够与模板结合，并提供一个 3' OH 末端，以便聚合酶在此基础上延伸合成新链的核酸片段。问题在于，病毒自身的 RNA 基因组虽然是逆转录酶的模板，但它本身并没有提供一个可以直接被逆转录酶利用的、结构上适合作为 DNA 合成起点的突出 3' OH。
为什么病毒基因组自身不能直接作为引物？
反转录病毒的 RNA 基因组通常是单链正链 RNA。更重要的是，在病毒基因组的 5' 端，它会折叠形成一个叫做引物结合位点（primer binding site, PBS）的区域。这个 PBS 区域的序列是高度保守的，并且它有一个非常特殊的伙伴——病毒基因组携带的某个特定的 tRNA 分子。
那么，这个 tRNA 分子是如何被选为引物的呢？
反转录病毒在成熟的病毒颗粒中，会包裹并携带一到两个来自宿主细胞的 tRNA 分子。这些 tRNA 分子并不是随机挑选的，而是被特异性地识别并包装到病毒颗粒中的。这种特异性包装通常是通过病毒基因组上的某些序列与病毒衣壳蛋白之间的相互作用来实现的。通常被选中的是脯氨酸 tRNA (ProtRNA)，但也可能存在其他的 tRNA 类型，具体取决于病毒的种类。
当病毒进入宿主细胞，病毒 RNA 基因组被释放后，这个被包装进来的 tRNA 分子就发挥了关键作用。
1. tRNA 与病毒 RNA 的结合： 被携带的 tRNA 分子会通过其反密码子环（anticodon loop）与病毒 RNA 基因组上的引物结合位点（PBS）进行精确的碱基配对。这个结合是高度特异性的，就像 mRNA 和 tRNA 在核糖体上的配对一样。
2. 逆转录酶的启动： 一旦 tRNA 牢固地结合到病毒 RNA 的 PBS 区域，它的3' 端就成为了一个完美的 3' OH 启动点。此时，逆转录酶的 RNA 依赖的 DNA 聚合酶活性开始发挥作用。它会识别这个 tRNA 的 3' OH 末端，并开始在 tRNA 的模板上合成一段互补的 DNA 链（称为 () 链 DNA 的引物前体或 rDNA）。
3. RNase H 的作用和 DNA 链的延伸： 当这段 DNA 链合成了一小段后，逆转录酶的另一项重要活性——RNase H 活性——就会出现。RNase H 能够特异性地识别并降解 RNADNA 杂合分子中的 RNA 部分。它会降解病毒 RNA 基因组中的一小段，包括 tRNA 引物的结合区域和 tRNA 本身（除了 tRNA 的一部分可能被保留用于稍后的引物）。然后，逆转录酶的DNA 依赖的 DNA 聚合酶活性会继续以新合成的 () 链 DNA 为模板，延伸形成一条完整的双链 DNA，也就是所谓的前病毒 DNA (proviral DNA)。
为什么 tRNA 是如此理想的引物？
预先存在且结构稳定： tRNA 分子是细胞内的基本构成单元，其三维结构相对稳定，并且在病毒颗粒中已经以一种易于被逆转录酶识别的方式存在。
特异性结合： tRNA 的反密码子提供了与病毒 RNA PBS 位点精确配对的机制，确保了逆转录过程的正确启动和方向性。
提供必需的 3'OH： tRNA 的 3' 末端天然带有必需的 3' OH 基团，是 DNA 聚合反应启动的理想选择。
如果没有 tRNA 作引物会怎样？
没有 tRNA 作为起始引物，逆转录酶就无法启动其 DNA 合成过程。病毒 RNA 基因组本身无法提供合适的 3' OH 起始点。这会直接导致反转录过程的失败，病毒也就无法将其遗传信息转化为 DNA，进而无法整合到宿主基因组并完成其复制周期。
总结来说，反转录病毒之所以需要 tRNA 作引物，是因为：
1. 逆转录酶合成 DNA 的基本要求： 任何 DNA 聚合酶（包括逆转录酶）都需要一个具有游离 3'OH 末端的引物才能开始合成 DNA。
2. 病毒自身 RNA 基因组的局限性： 病毒 RNA 基因组本身不提供适合作为 DNA 合成起点的结构。
3. tRNA 的特异性识别和功能： 病毒特异性地包装 tRNA，并通过其反密码子与病毒 RNA 上的引物结合位点结合，为逆转录酶提供了精确的启动位点和必需的 3'OH 末端。
这种策略是反转录病毒在演化过程中形成的精巧的生命活动机制，确保了它们能够在宿主细胞内高效地完成其独特的遗传物质转化和复制过程。
网友意见
有大神关注了这个问题，因为平时对于进化问题也有兴趣，乍看之下觉得问题很有趣，就粗略了解了一下。
大概脉络是这样的：
逆转录病毒的起源目前有几种假说，但是主流假说都围绕Retroviridae和Retrotransposon（逆转录转座子）先有鸡还是先有蛋的问题，因为这两种东西的分子机制和序列都有明显的同源性。既有可能是反转录转座子在进化过程中获得了一些蛋白质，从细胞里脱离出来成为逆转录病毒；也有可能是反转录病毒进入细胞以后整合到基因组里成了逆转录转座子。这是一个目前没有明确答案的问题，但是比较蹊跷的是逆转录病毒是动物病毒，但是retrotransposon（逆转录转座子）广泛存在于真核生物，这暗示很可能逆转录病毒是从retrotransposon进化而来的。
于是这个问题就成了为什么retrotransposon需要tRNA作为引物？
这个问题比原问题还有意思。因为当我们探讨tRNA在细胞中为什么具有某种功能的时候，就涉及到tRNA的起源问题，tRNA最早是干什么用的？
目前有一种说法，说tRNA的一些功能，从RNA world的角度看，可能是一种过渡形态的遗传信息传递方式的遗迹，来自于RNA作为主要遗传物质时的自我复制机制。一些RNA病毒的基因组末端有一个tRNA-like的结构和3ʹ-CCA trinucleotide，也就是tRNA的特征，而这个结构是用于RNA病毒基因组的复制起始的。另外粉色面包霉菌的线粒体质粒Mauriceville plasmid在复制过程中，要通过中介RNA完成，这个过程中的逆转录被一些人视为进化过程中RNA基因组复制向现在的DNA基因组复制的一个过渡形态的遗迹。
假如我们接受这种看法，那么tRNA很有可能最早就是从RNA基因组复制机制或以RNA为模板反转录DNA的机制中进化出来的，tRNA的‘祖先’很久以前是一段负责RNA复制起始或逆转录起始的RNA序列，参与蛋白质翻译反而是其‘后代’在进化中获得的‘新工作’。
因此tRNA作为逆转录过程的引物可能是其‘前世’或‘祖先’的功能的延续和遗迹，保留至今。
参考文献
【1】Paul Schimmel, The emerging complexity of the tRNA world: mammalian tRNAs beyond protein synthesis, Nature Reviews Molecular Cell Biology，19, pages45–58, 2018
【2】Alexander Hayward，Origin of the retroviruses: when, where, and how?，Current Opinion in Virology ,25:23–27,2017.
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