丽齿兽为什么长得这么猥琐，大多数动物不是美的吗？

……谢谢邀请，不过答主这次估计只能答非所问了：我不熟古生物，而且现在似乎还没有保留丽齿兽类软组织痕迹的化石出土，那怕是不好谈什么“长相”；而且“猥琐”“美”这么主观的描述，很难保证我回答的就是题主想要的。古生物复原是科学与艺术的交界地带，许多学术界没下定论的细节需要留给艺术家自由发挥，因此在这种场合，问题不应该是“为什么长成这样”，而是“为什么要画成这样”

*以下内容皆为对古生物复原艺术家，马克·P·威滕在博客上发表的部分内容的转述，有能力者可从文中链接转至原作者主页

想知道画中的动物们怎么长这个样，最直接的方法就是听听绘制复原图的古生物艺术家们是怎么想的，比如，画出这幅丽齿兽的马克·威滕 (Mark Witton) ：

不知道各位看到上面这张复原时是什么感受，至少在答主看来这只丽齿兽的气质与题主图中的很不一样。前久看到这位古生物艺术家的创作心得，看看我们见到的古生物在他手里是以怎样的逻辑被绘制出来的

首先，与题主贴出的丽齿兽复原图类似，我们在一些复原作品中见到的那种瘦骨萧条甲胄宽的造型是源自一种在上世纪七十年代流行起来的，俗称“紧缩包装”(shrink-wrapping)的复原惯例^[1]。这一流派在复原中往往只添加尽量少的软组织，使得画面中的生物看起来肌肉虬结或是骨瘦如柴，总之要显得轮廓分明。这种处理惯例某些作品里已经达到了畸形的地步，以至于画面中的东西比起动物更像是一些页游里的骷髅兵

是什么导致了这一流派的兴起？威滕认为这可能有三方面的因素。首先，“紧缩包装”的盛行恰逢鸟类恐龙起源说的再度复兴，它最初可能是艺术家们为了摆脱恐龙以往复原中那种臃肿冰冷的大蜥蜴形象所作出的尝试，并在之后渗透到了其他古生物的复原工作中；另外，考虑到那时的大众、商人对史前世界一般都抱有“野蛮原始”的想象，看上去更狂野的复原可能更能迎合受众的期望；最后，可能是艺术家想借此展示自己的工作成果，夸耀自己对化石精准复现的能力

诚然，一系列特异性埋藏地点出土的化石都在逐步地证伪这一复原假设。鱼龙与蛇颈龙的印痕，鸭嘴龙的木乃伊，兽脚类恐龙的羽毛……随着更多更完好的化石问世，自本世纪初开始，“紧缩包装”就因为与大量新发现新理论的脱节而饱受诟病，越来越多的人呼吁在复原中添加更多的脂肪、绒毛及其他软组织

但威滕反对不加节制地使用这种像填毛绒玩具一样的复原主张，他注意到某些动物，或者一些生物身上的某些部位在某种程度上是“紧缩包裹”的。想要寻找一种评估不同部位的软组织深度的方案——而这比起单纯的艺术主张就更接近于一个科学问题。单纯的化石记录对这一问题并没有太多帮助，因此威滕转而求助于比较解剖学，并根据现存的动物整理出有关面部软组织分布的一些骨学线索：

1、头骨开口 那些面部较为丰满的动物往往有着很大的颞颥孔、鼻孔、眼眶等开口，使得大量的肌肉、软骨及其他器官得以通过

2、粗糙程度 软面动物往往有着光滑的骨骼纹理，而呈现“紧缩包装”外观的动物头骨则往往显得粗糙，布满各式各样的小孔、凹坑及凹槽。这可能暗示两者皮下血管及神经的分布差异：前者的血管与神经被软组织包裹，而后者稀薄的面部皮肉使得这些必要的运输及感觉组织必须在骨骼上穿插

3、表皮衍生物 角蛋白与黑色素等构成的头部构造，比如角、嵴和头冠，会在骨表面留下涟漪般的环状褶皱；而像犀牛那样由纵横交错的胶原蛋白编织而成的硬化皮肤则可能会在骨骼上留下均匀的斑痕^[2]。需要注意的是，这部分信息与上一条提及的有相似之处，需要更深入的骨组织学知识来区分它们

另外，这张复原图里你也看不到标志性的伸出嘴外的“剑齿”。牙齿外露与上文中的“紧缩包装”一样，是一项上世纪八九十年代的发明，这种原本只在猛犸象、剑齿虎等特定物种上使用的处理惯例从此开始传染到了包括兽脚类恐龙、基干哺乳动物乃至一些蜥脚类恐龙等各色古生物的复原图中；与此相对的，在现有的与恐龙口腔外组织相关的为数不多的相关文献中，绝大部分都认为它们的牙齿应被某种软组织覆盖

单单基于化石的研究所能提供的信息依然相当稀缺，并且往往会因为各种因素而偏离动物生前的样貌。比如在埋藏学上，牙齿在动物死后可能从牙床上滑脱，这将使得化石的牙看上去比它们生前时更长。因而再一次地，威滕及其他一些古生物艺术家选择求助于比较解剖学^[3]

牙齿外露复原的支持者，比如Tracy Ford等人，提出如果不这么做，这些夸张的长牙将会在完全咬合时刺穿任何形式的唇部组织。然而，“闭嘴”并不等同于完全咬合(你闭嘴时就真的是紧咬牙关的吗？)，现代许多蜥蜴的上下颌在闭嘴时其实是微张的；另外，许多现存动物的口周软组织要远比我们想象中复杂，河马、山魈、树懒、巨蜥、牛蛙、云豹……许多动物牙龈与嘴唇之间长有的软组织鞘能够安置它们的獠牙；河马等物种的上唇变得尤其肥厚多肉，在闭嘴时遮住了下颌，也遮住了那实际上伸出口外的长牙

综合比较来自各个类群的一系列解剖学案例后威滕猜测，牙齿被口腔外组织包覆应该是四足动物的基本配置。这里点名鳄鱼，活化石活化石的叫了那么久，然而现生鳄类的一些特征其实是高度进化的结果，比如那一口外露的牙齿。鳄类的口周有一种特有的感知结构——外皮感觉器官(Integumentary Sense Organs，ISOs)，能够感知水中的微小振动。长有ISOs的地方往往表皮稀薄，角蛋白含量低，这可能有助于增强其感知能力。，现生鳄类是高度进化/特化/衍生/随你怎么叫的类群，拿它们作为其他古生物的复原模板前需要三思

最后回到复原上来，to be or not to be？单从化石上看，丽齿兽的牙也没有像二齿兽、象或剑齿虎那样狂野生长超出颌骨一大截；而威滕认为，当将化石中疑似滑脱的牙齿复位后，丽齿兽、兽脚类恐龙与一些基干食肉哺乳类的牙并不会比今天的猩猩河马更夸张——说不定还要更小一些。用他自己的话说，“与其问这些动物的牙为什么不外露，不如问问我们自己它们为什么会外露”(Perhaps instead of asking 'does this animal have lips? ' , we should ask why they should not have them.)

如果你已经被上面的分析说服了，那么请注意以上内容都只是威滕为自己的创作制定的指导方针，或者说是他本人的一家之言。这些古生物的真实样貌早已被掩埋在万亿年的大幕之下。古生物复原艺术是一场力图描绘那些最可能填补认知空白的“预测与概率的游戏”，也就存在出错的可能(palaeoart is ultimately a game of prediction and probability, attempting to restore what is most likely to fill gaps in our data, and any game of odds will have some failures.)；同时，从“紧缩包装”的发展历史中我们也能看出，复原惯例本身也与当时的时代背景及大众观念有关。不露齿的丽齿兽在目前看来也只是一种复原主张，毕竟剑齿獠牙也有一种野性的美

参考

1. ^The convention of shrink-wrapping: thoughts for artists http://markwitton-com.blogspot.com/2017/08/the-convention-of-shrink-wrapping.html
2. ^Armoured theropod faces, rhino horns and pterosaur skin crests: how artists can predict elaborate skin structures in fossil animals http://markwitton-com.blogspot.com/2017/05/armoured-theropod-faces-rhino-horns-and.html
3. ^Exposed teeth in dinosaurs, sabre-tooths and everything else: thoughts for artists http://markwitton-com.blogspot.com/2016/10/exposed-teeth-in-dinosaurs-sabre-tooths.html