问题

为什么把有蹄类下面的动物分成偶蹄目和奇蹄目而不是 1、2、3 蹄目?

回答
好的,咱们来聊聊为什么给有蹄类动物分“偶蹄目”和“奇蹄目”,而不是按蹄子数量直接分成“一蹄目”、“二蹄目”、“三蹄目”什么的。这事儿说起来可不是随便分的,里面藏着不少生物演化的智慧。

首先得明白,生物分类不是随便按个位数数的。咱们给动植物起名字、分门别类,是为了更好地理解它们之间的亲缘关系和演化历史。想象一下,如果咱们分动物只看数量,那有俩角的动物可能跟两只脚的动物分到一块儿了,这显然不科学。生物分类,特别是目这个层级,更多的是看动物们在漫长的演化过程中,有哪些核心的、比较稳定的特征是共同拥有的,这些特征往往能反映出它们是从同一个祖先演变过来的。

那么,为什么是“偶蹄”和“奇蹄”这两个词呢?这俩词儿说的,是它们脚上承重的主要“手指”或“脚趾”的数量。

偶蹄目 (Artiodactyla):这个词儿拆开就是“偶数”和“蹄”。这类动物,比如牛、羊、猪、鹿、骆驼,它们最主要承重的是第二趾和第三趾。你可以仔细看看它们的蹄子,通常是两个对称的蹄子,这中间有一条深深的沟。有的动物比如猪,虽然看起来有四个蹄子,但真正在奔跑时起到主要支撑作用、接触地面的,是靠后面的两个(也就是我们说的第二和第三趾)。有些动物,比如骆驼,它们可能还有一个比较小的、不怎么起作用的趾头,但最主要的承重结构还是在第二和第三趾上。
奇蹄目 (Perissodactyla):这个词拆开就是“奇数”和“蹄”。这类动物,比如马、斑马、犀牛、貘,它们最主要承重的是第三趾。你会发现,它们的蹄子看起来更像是一只“鞋子”,而这只“鞋子”的主要支撑点就在中间那个最大的趾头上。其他的趾头要么退化了,要么就是辅助性的,不像偶蹄目那样成双成对地承担重量。

为什么不分“一蹄目”、“二蹄目”、“三蹄目”?

1. 演化上的关键分歧,不只看脚趾数量: 生物学家在划分“目”的时候,不光看脚趾数,更看重的是骨骼结构、牙齿形态、消化系统以及一些重要的生理特征。偶蹄目和奇蹄目这两个大的分类,它们在这些方面都有显著的差异,这些差异更能反映出它们是从不同的祖先支系发展而来的。

骨骼: 比如它们的小腿骨,偶蹄目是胫骨和腓骨分开的,而奇蹄目很多是癒合在一起的。
牙齿: 它们的臼齿形态也有很大区别,这和它们吃的植物种类和消化方式有关。
消化: 比如偶蹄目里有很多是反刍动物(牛、羊),它们有复杂的胃,能反刍消化粗纤维。奇蹄目里没有反刍动物。

如果只按脚趾数来分,你可能会把像马(一只主趾)和犀牛(三只主趾)放在一起,但这俩动物在其他关键特征上差异很大。反之,你可能会把像牛(两只主趾)和猪(两只主趾,但结构不太一样)放在一起,但它们在消化系统和一些骨骼结构上也有挺大区别。偶蹄和奇蹄的划分,能更清晰地勾勒出这两个类群在演化路径上的主要分歧点。

2. 数字的局限性: “一、二、三”这些数字虽然直观,但在生物分类里,数字本身并不是分类的终极依据。分类的依据是同源性(也就是是不是从共同的祖先那里继承来的相似特征)和演化关系。简单地说,是不是“偶数”和“奇数”这两个词,正好概括了它们在脚部结构上的一个非常重要的、能够区分这两个大类群的模式。

你看,偶蹄目里绝大多数(比如牛、羊、鹿、骆驼)确实是两只主要的脚趾。虽然猪也是偶蹄目,但它的脚趾结构稍微有点变化,但整体上还是遵循偶蹄的模式。
奇蹄目里,虽然有单趾(马)、三趾(犀牛)甚至四趾(貘的前肢),但它们的核心特征都是第三趾的绝对主导地位。这比单纯的“数多少个蹄子”更具有概括性和生物学意义。

3. 历史和习惯: 科学分类是一个不断发展完善的过程。在达尔文提出演化论之前,人们就已经开始尝试给动植物分类了。当时的分类更多是基于外观特征。随着生物学的发展,特别是分子生物学、古生物学的发展,我们对动物的演化历史有了更深入的了解,才知道“偶蹄”和“奇蹄”这两个特征,恰好代表了有蹄类动物在演化过程中的两大主要分支,它们各自代表了一套相对稳定的、包含多种特征的演化模式。

所以,不是“一、二、三”蹄目不好,而是“偶蹄目”和“奇蹄目”这两个名字,更能准确地反映它们在脚部结构上的核心共性(或者说演化策略),并且这个划分也和它们在其他重要生物学特征上的区分高度吻合,从而更好地代表了它们在整个哺乳动物家族中的演化地位。这是一种更科学、更具解释力的分类方式。

简单来说,就是“偶蹄”和“奇蹄”这俩名字,概括的不是“有几个脚趾头那么简单”,而是反映了它们在演化过程中,脚趾头承重方式上的一个根本区别,这个区别往往也伴随着其他重要的骨骼、牙齿、消化等方面的不同,能更好地反映它们各自的演化路径和亲缘关系。

网友意见

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这个目的命名大致要追溯到林奈-欧文那一段时间,不过这个不是什么重点,因为Perissodactyla和Artiodactyla这两个词就是奇数脚趾和偶数脚趾的意思,所以这只是对一个现象的描述而已。

而至于为什么用蹄数来进行分类,我个人怀疑这是古代传统导致的。《旧约·利未记》当中就用“分蹄”和“倒嚼(反刍)”来作为可食用和不可食用动物的划分依据。至于为什么要计较分不分蹄,这事儿似乎没有统一说法。在亚里士多德的《动物志》当中提到四足动物的蹄的时候,也是用的“实蹄”与“分蹄”来描述的。在普菲力欧斯(Porphyry)的《论动物食物的禁忌》(De Abstinentia ab Esu Animalium)里面提到了埃及的祭司“不能食用实心蹄(奇蹄)与多裂蹄”的动物,因此用奇偶蹄来进行动物分类应该是古代世界的一种传统。

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这个问题事实上可能比题主自己想象的还要复杂一点,不仅仅设计到有蹄类哺乳动物的分类问题,更隐含了如何通过观察来认识生物的演化历史,甚至是不是存在一种普遍适用的分类方法而不是长期以来的依靠专家知识或者主观见解。

偶蹄目Artiodactyla和奇蹄目Perissodactyla两个名字现在都认为是Richard Owen在1848年提出的,也就是提出了恐龙Dinosauria这个名字的那一位。当然,Owen的工作也是建立在更早的工作之上,但是追根溯源实在是太困难,这里就到他为止了。

有兴趣的同学可以参考G. G. Simpson在1945年出版的The principles of classification and a classification of mammals

以及Malcolm McKenna和Susan Bell在1997年出版的Classification of Mammals: Above the Species Level

具体分类的细节和依据的形态学特征这里就不详细展开了。但是分类学本身就是在快速变化的学科,例如大概上世纪90年代提出的鲸偶蹄目Cetartiodactyla在2021年又被废弃,重新变回了偶蹄目,参考这一篇论文:

有蹄类动物分成奇蹄目和偶蹄目也不是一开始就是这样划分的,在1848年之前已经有若干种针对有蹄类动物的分类方法,其中比如Pachydermata厚皮类(包括象,犀牛,河马,貘等),这些分类方法很多没有包括完整有蹄类动物,也有很多混入了非有蹄类动物,而且很多也没有使用四肢的解剖结构来作为分类的依据。现在看来奇蹄目-偶蹄目的划分带有一定的偶然性,毕竟现实中非常难找到一种完全没有例外的形态学分类标准。

另一方面,随着处于演化历史早期的化石的发现,有蹄类动物里本身就存在一些既不属于奇蹄类也不属于偶蹄类的物种,也就是所谓的干群stem-group,例如在下面一篇论文中

图1给出了两种偶蹄目动物演化关系的假说,其中左边的假说中的两个灭绝类群就没有被归入偶蹄目

而图2中对更大规模类群的分析,可以看到偶蹄目(严格说偶蹄形态目Artiodactylamorpha)是上方浅棕色大框,奇蹄目Perissodactyla是紧挨着的黄色框,紧接着下面没有底色的几个物种和粉色标记的Mesonychia中爪兽类就是有蹄类中既不属于奇蹄类也不属于偶蹄类的物种(“We rooted the trees with the tubulidentate, Orycteropus, as it has been found to be outside of a Carnivora + ungulate clade in a number of studies”)。当然,这样看来有蹄类中的一些早期物种也不一定有蹄。

所以小结一下,有蹄类动物只能说现生类群可以分为偶蹄目和奇蹄目,但历史上包含了很多其他的物种,偶蹄和奇蹄作为分类标准存在例外,但是是目前的主流分类方法。1 2 3蹄的分类早期可能存在,例如1蹄的马在很长时间内都被认为独立于其他有蹄类,但现在已经废弃不用。

引申一个问题就是,在(传统)分类中,为什么有大量的基于单一形态特征的二分法存在?例如前面的奇蹄目-偶蹄目,后生动物中的两侧对称动物-非两侧对称动物,恐龙中的鸟臀类-蜥臀类,蝙蝠中的阴翼手亚目-阳翼手亚目,被子植物中的单子叶植物-双子叶植物。这样的分类方法一方面简单直观,另一方面存在很多例外,而且对于基干类群适用性很差。

首先说为什么不使用三分,四分,甚至更多分的方法,原因之一是任何超过二分的方法都可以等价转换为若干二分法,1 2 3 4 5蹄就可以转换成 奇蹄(1蹄-非1蹄(3蹄-5蹄))-偶蹄(2蹄-4蹄),多分反而会造成亲缘关系远近的混乱,如果有蹄类分为1 2 3 4 5蹄,那么其中5个类群的亲缘关系孰近孰远就无法体现。另一个原因是现在对演化历史的假设一般认为物种形成speciation就是二分的,实验室里面也许可以人为操作出一些非二分的成种事件,但自然界中应该很难出现,即使有也是极少数,所以实际操作中就忽略掉了。

那么为什么要使用单一特征?在生命演化的历史中,不同特征的演化速率是不同的,比如身体构造是否为两侧对称这个特征在数亿年前就已经被固定下来,尽管存在一些反例(比如发育过程中经历了扭转的比目鱼),绝大多数的两侧对称动物就已经固定了两侧对称的身体构造,不再变动。但如果我们观察一些演化速率很快的特征,例如人体基因组中的单核苷酸多态性SNP,一个人和父母在同一个基因位点拥有不同的核苷酸,同卵双胞胎似乎也存在不同(没有详细了解过,希望懂的同学评论)?

因此,在对不同尺度的演化历史进行重建的时候,选择恰当演化速率/频率的特征是至关重要的。对有蹄类的宏观演化历史而言,是否两侧对称的身体构造或者个体之前的SNP都是没有意义的,一个频率太低一个频率太高,相比之下,蹄的数量是一个频率恰当的特征。当然,肯定还存在其他频率接近的特征,比如皮肤结构,头部的装饰角,是否反刍等等都是很好的选择。现在主流观点选择了蹄的数量这个特征,既有各个学者在研究上的努力,也要考虑历史的进程,在上百年的研究和实际应用中被认为是最合适的,尽管现在大家已经看到了这种分类方法的局限性。

最后,目前的分类学依然非常混乱,无论是基于形态还是基于分子的都没有很好的理论基础,还需要更加深入彻底的研究,而不是对现有的系统小修小补,也许和信息论的结合是一个方向。

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