为什么鸟类都是前肢进化成翅膀，而不是再进化出一双翅膀而保留四肢？这样不是方便的多吗？
首先，我们要理解演化的本质：演化不是一个主动设计、追求“更方便”的过程，而是一个被动选择、在现有条件下“最优解”的过程。 生物体并没有一个预设蓝图来决定它要长成什么样子，而是通过一代代基因突变和自然选择来适应环境。
那么，为什么前肢变成翅膀是鸟类演化的主流（也是唯一的）方向呢？我们可以从几个关键方面来分析：
1. 生存压力与飞行需求的驱动
最早的鸟类祖先，也就是那些拥有羽毛、能够滑翔的恐龙，它们已经具备了某种程度的“翅膀”。这个“翅膀”的前身，就是它们的前肢。当时的环境，可能存在着捕食者追逐、争夺食物资源等生存压力。能够滑翔，或者在一定程度上辅助跳跃和飞行，就意味着更好的生存机会——可以更快地逃离危险，或者更快地到达新的食物源。
在这种情况下，对前肢的改造，使其更适合产生升力和推力，就成为了一个具有生存优势的性状。相比之下，从零开始“创造”一双全新的翅膀，需要全新的基因组合、发育通路以及骨骼肌肉结构，这在演化上是极其困难和低效的。利用已有的结构（前肢）进行改造，显然是更“经济实惠”的演化路径。
2. 骨骼与肌肉结构的限制与适应
生物体的发展，特别是骨骼和肌肉系统的演化，是一个高度协同的过程。
前肢的改造： 鸟类翅膀的骨骼结构发生了巨大的变化，例如指骨的愈合、腕骨和前臂骨骼的融合，以及胸骨龙骨突的形成。这些改变是为了让翅膀能够承受飞行时产生的巨大力量，并且能够高效地进行扇动。前肢的肌肉也相应地进行了高度特化，发展出了强壮的胸肌（用于下拍翅膀产生升力和推力）和背肌（用于上拍翅膀）。这些肌肉群的形成，是对现有前肢结构的优化。
增加一双翅膀的设想： 如果要再进化出一双翅膀，那么需要一套全新的、独立的骨骼和肌肉系统来支持。这不仅意味着两套完全独立的“翅膀系统”，还意味着整体身体的结构需要发生根本性的改变来承载和协调这两套系统。
骨骼上的负担： 想象一下，如果鸟类拥有四肢和两对翅膀，它们需要多少额外的骨骼支撑？翅膀的重量会急剧增加。这不仅会对飞行效率产生负面影响，还会给行走和跳跃带来困难。
肌肉的协调： 能够协调四条腿和两对翅膀的独立或协同运动，需要极其复杂的神经控制系统和庞大的肌肉量。这会对能量消耗提出极高的要求。
能量消耗： 生物体的一切功能都需要能量。飞行本身就是一项高耗能的活动。再增加一对翅膀，意味着更大的身体质量，需要更多的能量来维持，无论是飞行还是行走。这会在资源获取和能量分配上造成巨大的挑战。
3. 空中与陆地运动的权衡
虽然你觉得四肢加翅膀“方便”，但实际上在演化中，往往需要进行“取舍”。
专注飞行： 鸟类为了实现高效飞行，对身体进行了极致的“轻量化”和“流线型化”。它们的骨骼是中空的（气囊骨），消化系统高效但相对短小，排泄系统也进化得能够快速排出废物，减轻负担。它们的身体结构已经高度适应了空中生活。
保留四肢的局限性： 如果保留四肢，尤其是像四条腿那样发达的四肢，那么身体的重心会更低，重心分布也会更偏向于地面。这样一来，为了起飞，就需要更强大的力量来克服地心引力，并且需要一个更长的助跑距离。而且，在空中，四条腿在不使用时如何处理？是会成为额外的阻力，还是需要有额外的结构来收纳？
一体化设计的优势： 鸟类的翅膀整合在前肢上，使得身体在飞行时更加紧凑、流线型。前肢的关节（肩、肘、腕）能够灵活地调整翅膀的角度和扇动幅度，从而实现复杂的空中机动，如转弯、俯冲、悬停等。如果还有另外一对翅膀，控制的复杂性会指数级增加。
4. 演化瓶颈与路径依赖
演化并非总能找到“完美”的解决方案，而是沿着“可用”的路径前进。一旦某个群体开始朝着某个方向演化，就可能会形成一种“路径依赖”。
早期祖先的形态： 早期能够滑翔的恐龙已经有了前肢的羽毛和骨骼变化。这种初步的适应性变异，一旦在特定环境中提供了生存优势，就会被自然选择保留和强化。
后续演化： 随着时间的推移，前肢的翅膀化程度越来越高，越来越适合飞行。在这个过程中，如果某个个体或群体尝试“同时”演化出另外一对翅膀，并且这种尝试是低效的、高风险的，那么它们很可能在竞争中被淘汰。
总结来说
鸟类前肢进化成翅膀，而不是再长出一双翅膀而保留四肢，是演化过程中一系列权衡和选择的结果。
利用现有结构进行改造，比从头创造更有效率。
专注飞行，对身体进行了极致的轻量化和流线型化，保留四肢会增加额外的负担和复杂性。
骨骼、肌肉和神经系统的协调也是一个巨大的挑战，一对高度特化的翅膀比两对相对简化的翅膀更容易演化和控制。
演化并非追求绝对的“方便”，而是追求在特定环境下的“生存和繁殖优势”。
就好比我们制造汽车，不会在已经有了四个轮子和发动机的基础上，再在车顶上加一套轮子和一套传动系统来提供辅助动力。那样不仅笨重，而且会破坏车辆的整体设计和效率。鸟类的翅膀，就是它们在演化长跑中，为了征服天空而做出的最合理、最高效的“设计”。
网友意见
非专业人士，以下内容如有错误还请指正。
@白云龙 说得很关键，生物演化是高度“路径依赖”的，从有到无很容易，无中生有却很难，越是高等（复杂）的动物越是如此。
演化是不定向的（自然选择有一定的方向性，方向可能改变，因为环境是变化的），生物基本不能选择演化的方向。演化的结果也不一定是最优解，只是恰好适应环境所以能生存下来。
在千百万年的演化中，无用（或者说弊大于利）的性状通常会逐渐退化，比如鸟类的前爪。在长出一对翅的同时保留四肢是否能给它们带来优势还是个未知数。
大部分动物的四肢用于奔跑、攀缘，前爪用于捕食、抓取。而现存的拥有飞行能力的鸟类，对奔跑和攀缘的需求并不很强烈，捕食和抓取能力虽然较差（通常只能囫囵吞下或在地面撕扯食物），但也能满足需要。
四足动物
对于脊椎动物来说，任何附肢都有着极其复杂的骨骼、肌肉、神经、血管和其它器官，而且作为活动能力较强的陆生动物，不可能像某些运动缓慢或固着生活的无脊椎动物一样随意生长（比如某些五辐对称的棘皮动物，多长两条腕足完全不影响生活），否则会对运动能力造成很大影响。
大约在四亿年前的泥盆纪，四足形类（硬骨鱼高纲肉鳍鱼总纲肺鱼四足纲四足形亚纲）登上了陆地，它们正是现在所有两栖类、爬行类（含鸟类）以及哺乳类的祖先。虽然原始的四足形类已经不复存在，但是可以从它们的近缘类群一窥究竟。
根据支序分类学，肺鱼亚纲和四足形亚纲共同组成肺鱼四足纲，而肺鱼四足纲和腔棘鱼纲共同组成肉鳍鱼总纲。肉鳍鱼类的偶鳍基部有肉质的柄，内有中轴骨和发达的肌肉。[1]
腔棘鱼纲下仅存腔棘鱼目矛尾鱼科的两种矛尾鱼（西印度洋矛尾鱼和印尼矛尾鱼）。[2]
肺鱼亚纲下有两个目（角齿鱼目和美洲肺鱼目）共六个物种，其中美洲肺鱼目下的非洲肺鱼科下四个物种的偶鳍均退化为丝状/鞭状。[3]
可以看出，由于陆生脊椎动物都源于肺鱼四足纲的四足形类，所以自登陆伊始就只有两对附肢（腔棘鱼也只有两对偶鳍，即胸鳍和腹鳍），经过亿万年的演化也并未产生更多的附肢（舍弃附肢的有两栖类的无足目（即蚓螈）、爬行类有鳞目的蛇蜥科、蚓蜥亚目和蛇、哺乳类的海牛（包括儒艮）、鳍足类和鲸类），其难度可想而知（另外大多数有指的四足动物都是四指或五指）。
基因水平的解释：Yaakov Liu：人的手指为什么是5根，有什么进化学意义吗？
所以最快捷的途径就是将一对附肢转化为翅（曾经有过将后肢转化为翅的尝试，但是没能成功）。[4]
而且显而易见的是，即使是由前肢转化而来的翅，鸟类也精简掉了爪子等结构，身体其它部位的改变就更多了，所以多两条附肢的形式可能并不会给它们带来优势（飞行需要减重）。
当初四足形类登上陆地的时候，陆地上的节肢动物体型并不很大（与海洋里的相比），所以它们并没有遭遇太大的生存压力（来自其它动物的）。而鸟类诞生的时候，翼龙已经占据了天空，怎么可能指望它们笨拙地扑腾着两条新演化出的柔弱附肢飞翔，去与翼龙竞争？假如鸟类按照题设路径演化的话，它们大概率会从天空到陆地被其它蜥形类全方位按在“地”上摩擦（虽然鸟类和翼龙的生态位并不完全重合，但历史上的鸟类成功取代了小型翼龙的生态位）。
冲上云霄
动物界曾经四次（五次）成功对天空发起冲击（昆虫、翼龙、鸟类、蝙蝠），而这几次飞天成功的主角也都付出了巨大代价。
昆虫
现在普遍认为有翅昆虫来自一类水生昆虫。与节肢动物的其它门类（螯肢类、多足类）相比，昆虫与甲壳类有着更近的共同祖先。应当指出的是，昆虫的翅并非来自它们的附肢，很可能是由气管鳃演变而来。
蜉蝣稚虫，腹部成对的气管鳃、三根尾须以及胸部的翅芽清晰可见：[5]
在经历了石炭纪雨林崩溃事件后，曾经的古翅类昆虫几乎消失殆尽，只剩曾经的天空霸主蜻蛉目和“朝生暮死”的蜉蝣目留存至今。现存的繁荣昌盛的昆虫大家庭多为能将翅折叠收起的新翅类昆虫，而它们之中产生了全新的完全变态昆虫，进一步拓宽和巩固了昆虫在生态系统中的地位。
蜉蝣目：[5]
蜻蛉目（包括蜻蜓和豆娘）：[6]
膜翅目：[7]
翼龙
已经凉了（这……就超出我的知识范畴了）。
翼龙目：[8]
鸟类
主流观点认为现存的鸟类（今鸟亚纲）来源于白垩纪－第三纪灭绝事件后的一类地栖鸟类（即它们重新（也可能是首次）演化出了飞行能力），而它们的旁系群反鸟亚纲则最终消亡了。
信天翁科：[9]
蝙蝠
哺乳纲真兽下纲劳亚兽总目翼手目，生态位比较特殊，种类很多，在哺乳动物中仅次于啮齿目。
翼手目：[10]
总结
不难发现，这四类动物为了飞上天空都作出了巨大牺牲。
昆虫：没有终生蜕皮的能力，成虫的翅一旦损坏即无法修复，体型较小（似乎跟飞行的关系不是那么大？节肢动物均存难逃几丁质外骨骼的桎梏，不过昆虫的气管系统很可能是限制它们体型进一步增大的因素之一），寿命较短（与甲壳类相比）。
翼龙：略。
鸟类：前肢转化为翅，骨骼变为中空，失去牙齿，消化、泌尿和生殖系统均有不同程度简化，体重大幅减轻，在地面上的活动能力较弱（部分鸟类除外），某些大型鸟类甚至无法从平地起飞（需要在海面上迎风起飞或从高处跳下起飞）。
蝙蝠：生态位特殊，飞行能力和在地面上的活动能力均较弱，许多种类无法从平地起飞（需要从高处跳下起飞）。
注：几乎所有有翅昆虫都是在蜕皮为成虫以后才拥有发育完全的翅。蜉蝣有一个独特的亚成虫期，这时的它们已经拥有发育较为完全的翅。昆虫的变态发育使它们能在生命的不同阶段占据不同的生态位，降低了种内竞争的激烈程度，给昆虫的发展创造了有利条件。
以下内容可能包含血腥画面
下图为惨遭椰子蟹毒手的红脚鲣鸟：
http:// tech.ifeng.com/a/201711 10/44755487_0.shtml
多余的话
附肢并不是越多越好，节肢动物中最成功的类群——六足亚门的昆虫（纲），就只有3对步足（口器也包括3对附肢）。而螳螂这样第一对步足高度特化的昆虫，则通常只用后两对步足行走。
真软甲亚纲的十足目（包括虾、蟹和寄居蟹）为3对颚足加5对步足（虾还有5对游泳足），掠虾亚纲口足目（掠虾亚纲为并系群，其下仅有该目，皮皮虾（口虾蛄）和雀尾螳螂虾（蝉形齿指虾蛄）都属于口足类）为5对颚足加3对步足（以及5对游泳足）（有趣的是，十足目的腹胚亚目用游泳足抱卵，口足目用颚足抱卵，因为它们的鳃位于腹部的双枝型附肢上，这是一种比较原始的特征）（与潮虫（属于真软甲亚纲等足目，大王具足虫也属于该目）相比，口足目与十足目的关系要远得多）。
螯肢亚门的蛛形纲为1对螯肢、1对脚须加4对步足（蝎子那对大钳子是脚须，螯肢位于口旁），肢口纲为1对螯肢加5对步足。多足亚门略。
节肢动物的触角、生殖器、泛甲壳类和多足类的口器、蜘蛛的纺绩器等都是由特化的附肢构成的。
不难发现，高等节肢动物的附肢数目都比较有限，而且结构和功能有一定程度的特化。另外，节肢动物退化掉的体节和附肢通常很难再次演化出来。
蜥形纲的鳞龙类也对天空发起过冲击，而且是以完全不同的方式。
飞蜥科：[11]
不过显然离真正的飞行还差得远（缺乏强大的骨骼和肌肉支撑）。
此外头足类（太平洋褶柔鱼）、鱼类和两栖动物也不乏拥有滑翔能力的种类。
除明确标出的，所有图片均来自维基百科。
参考
- ^攀缘的井蛙：【地球演义】锦鳞记1：鱼龙潜跃水成文 https://zhuanlan.zhihu.com/p/29794360
- ^腔棘鱼 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%85%94%E6%A3%98%E9%AD%9A
- ^石花肺鱼 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%9F%B3%E8%8A%B1%E8%82%BA%E9%B1%BC
- ^沙洛维龙属 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E6%B2%99%E6%B4%9B%E7%B6%AD%E9%BE%8D%E5%B1%AC
- ^abMayfly - Wikipedia https://en.wikipedia.org/wiki/Mayfly
- ^蜻蛉目 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%9C%BB%E8%9B%89%E7%9B%AE
- ^膜翅目 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%86%9C%E7%BF%85%E7%9B%AE
- ^翼龙目 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%BF%BC%E9%BE%8D%E7%9B%AE
- ^信天翁科 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E4%BF%A1%E5%A4%A9%E7%BF%81%E7%A7%91
- ^蝙蝠 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%9D%99%E8%9D%A0
- ^飞蜥科 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%A3%9B%E8%9C%A5%E7%A7%91
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